معلومة

المسافة إلى مصدر السكان و / أو التدرجات البيئية؟


كيف تفصل بين تأثيرات المسافة إلى مجموعات المصدر والتدرجات البيئية عندما يحدث التدرج البيئي في نفس اتجاه سكان المصدر؟

على سبيل المثال ، إذا كان لدي نموذج انحدار مع ثراء الأنواع كمتغير مستقل والمسافة إلى مجموعة المصدر ودرجة الحموضة كمتغيرات معتمدة كبيرة ، كيف أعرف ما هو العامل الدافع؟


بادئ ذي بدء ، من المرجح أن يكون ثراء الأنواع هو متكل متغير (الذي تريد شرحه) ، في حين أن المسافة إلى حوض المصدر ودرجة الحموضة هي مستقل المتغيرات (المتغيرات التي تفترض أن لها تأثير على ثراء الأنواع).

يطلق على المشكلة التي تصفها العلاقة الخطية المتعددة وهي مشكلة شائعة في تحليلات الانحدار. الخبر السار هو أنه لا يؤثر على توقع نموذجك ككل. النبأ السيئ هو أن التقديرات الخاصة بالمتنبئين الفرديين تصبح غير منتظمة بشكل متزايد كلما زاد ارتباطهم. يمكنك تقدير شدة العلاقة الخطية المتعددة في النموذج الخاص بك باستخدام عامل تضخم التباين (VIF). تشرح ويكيبيديا بشكل جيد كيفية تفسير VIF:

يخبرك الجذر التربيعي لعامل تضخم التباين بمدى حجم الخطأ القياسي ، مقارنة بما سيكون عليه إذا كان هذا المتغير غير مرتبط بمتغيرات التوقع الأخرى في النموذج.

مثال إذا كان عامل تضخم التباين لمتغير التوقع 5.27 (5.27 = 2.3) ، فهذا يعني أن الخطأ القياسي لمعامل متغير التوقع هذا أكبر بمقدار 2.3 مرة عما سيكون عليه إذا كان متغير التوقع هذا غير مرتبط بالمتنبئ الآخر المتغيرات.

يجب عليك حساب VIF لطرازك. تشير العديد من المصادر إلى أن VIF <10 لا يزال مقبولاً ، ولكن نظرًا لعدم وجود قاعدة عامة ، أقترح إجراء المزيد من القراءة حول الموضوع إذا حصلت على بعض القيمة الحرجة (فقط google "التعامل مع العلاقة الخطية المتداخلة" وستجد طن من المواد).


الاستجابة الجينومية للسكان للتدرجات الجغرافية من خلال الأسماك المنتشرة والمتوطنة في شبه الجزيرة العربية

قد تكون البنية الجينية داخل الأنواع البحرية مدفوعة بالتكيف المحلي مع بيئتها ، أو بدلاً من ذلك من خلال العمليات التاريخية ، مثل العزلة الجغرافية. توفر الخلجان والبحار المتاخمة لشبه الجزيرة العربية بيئة مثالية لفحص أنماط الاتصال في أسماك الشعاب المرجانية فيما يتعلق بالتدرجات البيئية والتعاقب. يتميز البحر الأحمر بحياة بحرية فريدة من نوعها ، وفترات تاريخية من الجفاف والعزلة ، فضلاً عن التدرجات البيئية في الملوحة ودرجة الحرارة والإنتاجية الأولية التي تختلف باختلاف خطوط العرض والموسم. يتميز بحر العرب المجاور بتدرج بيئي أكثر حدة ، يتراوح من الغطاء المرجاني الواسع ودرجات الحرارة الدافئة في الجنوب الغربي ، إلى الغطاء المرجاني المتناثر ، ودرجات الحرارة المنخفضة ، والارتفاع الموسمي في الشمال الشرقي. ومع ذلك ، فإن أسماك الشعاب المرجانية لا تقتصر على هذه البحار ، حيث تمتد بعض أسماك البحر الأحمر لمسافات متفاوتة في شمال بحر العرب ، في حين أن يرقاتها السطحية يفترض أنها قادرة على تشتت أكبر بكثير. لذلك يجب أن تتعامل هذه الأنواع مع مجموعة متنوعة من الظروف التي تستدعي إمكانية وجود clines شديدة الانحدار في الانتقاء الطبيعي. هنا ، نقوم باختبار التركيب الجيني في نوعين من أسماك الشعاب المرجانية على نطاق واسع (سمكة الفراشة وسمك الجراح) وثمانية أسماك فراشة محدودة النطاق عبر البحر الأحمر وبحر العرب باستخدام أشكال متعددة من النوكليوتيدات المفردة على نطاق الجينوم. أجرينا انحدارًا متعدد المصفوفة مع تحليلات عشوائية للمسافات الجينية لجميع الأنواع ، بالإضافة إلى سيناريوهات أعيد بناؤها لتقسيم السكان في الأنواع التي تحمل توقيعات العزلة. وجدنا أن (أ) الأنواع المنتشرة أظهرت تقسيمًا جينيًا أكثر من الأنواع المتوطنة الإقليمية و (ب) لم يكن هذا التركيب الجيني مرتبطًا بالمعايير البيئية المعاصرة ولكنه بدلاً من ذلك قد يعكس الأحداث التاريخية. نقترح أن الأنواع المستوطنة قد تتكيف مع مجموعة متنوعة من الظروف المحلية ، ولكن الأنواع المنتشرة تخضع بدلاً من ذلك للترشيح البيئي حيث تستمر مجموعات مختلفة من الأنماط الجينية في ظل أنظمة بيئية متباينة.

الكلمات الدالة: الهند ‐ غرب المحيط الهادئ الفراشات الأسماك الشعاب المرجانية ddRAD تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة.

© 2020 المؤلفون. علم البيئة والتطور الذي نشرته شركة John Wiley & Sons Ltd.

بيان تضارب المصالح

الكتاب يعلن لا تضارب المصالح.

الأرقام

خريطة تشير إلى مواقع التجميع لـ ...

خريطة توضح مواقع تجميع أسماك الشعاب المرجانية التي تم أخذ عينات منها في البحر الأحمر و ...

خريطة الحرارة للبيانات البيئية ...

تمثل الخريطة الحرارية للبيانات البيئية من البحر الأحمر إلى الخليج العربي ...

(أ ، ب) ملخص تقديرات مزيج النوكليوتيدات المفردة (SNP) من هيكل في ...

(أ) ملخص تقديرات مزيج النوكليوتيدات المفردة (SNP) من STRUCTURE في ...

العلاقة بين المسافة الجينية الزوجية ...

العلاقة بين المسافة الجينية الزوجية ( F شارع ) والمسافة الجغرافية والبيئية ...

العلاقة بين المسافة الجينية الزوجية ...

العلاقة بين المسافة الجينية الزوجية ( F شارع ) والمسافة الجغرافية والبيئية ...

نتائج تقريب الانتشار ...

نتائج نماذج تقريب الانتشار لـ (أ) Ctenochaetus striatus ، (ب)…


خلفية

يمكن أن يوفر تحديد الحدود التناسلية بين المجموعات المتمايزة وراثيًا إشارات مفيدة للعوامل التي تؤثر على الاتصال على مستوى السكان والعمليات التطورية الدقيقة. تعد العزلة الجغرافية و / أو الموائل من بين أهم العوامل المسؤولة عن تحديد مستويات الفصل الإنجابي التي تؤدي إلى تمايز وراثي قابل للقياس [1]. نظرًا لأن تشتت الأفراد والأمشاج يكون عمومًا أكثر احتمالًا بين المناطق القريبة جغرافيًا ، فإن الانقطاعات في المناظر الطبيعية والفجوات التوزيعية تؤدي إلى زيادة التباعد المحايد [2]. يمكن أن يؤدي الفصل غير المتزامن (الاختلاف في أوقات التكاثر) أيضًا إلى التزاوج غير العشوائي والمساهمة في زيادة التباين الوراثي عبر المناظر الطبيعية [3]. مجموعة من العوامل البيئية (خاصة درجة الحرارة وفترة الضوء) يمكن أن تؤثر على الفينولوجيا المزهرة وبالتالي تسبب العزلة التناسلية الزمنية [4].

يمكن للعمليات الانتقائية المحلية أن تساهم بشكل أكبر في تطوير حواجز ما قبل أو ما بعد اللاقحة للتكاثر. في مثل هذه الظروف ، يتم تقييد تدفق الجينات عن طريق التزاوج المتنوع الناجم عن انخفاض القدرة التنافسية للمهاجرين و / أو الأفراد المختلطين في موائل متباينة [5،6]. في كثير من الأحيان ، يؤثر أكثر من عامل على العزلة الإنجابية بين السكان ولزيادة تعقيد الأمور ، يجب أخذ الأهمية النسبية للعمليات التاريخية في الاعتبار. نتيجة لذلك ، يتم استخدام مجموعة التحليلات التاريخية والجغرافية بشكل متزايد للتمييز بين الاتصال على مستوى المناظر الطبيعية في الماضي والحاضر [7].

التغيرات الزمنية في الظروف البيئية المحلية ، مثل تلك التي حدثت خلال الدورات المناخية للعصر الرباعي ، يمكن أن تسبب اختناقات محلية وانقراضات السكان التي كانت في السابق جزءًا من نطاق توزيع مستمر [8]. يمكن أن تؤدي هذه الانقباضات الدورية إلى تباين زمني ، وانجراف ، وتمايز بديل. مع تحسن الظروف البيئية ، يمكن إعادة إنشاء الاتصال على مستوى المناظر الطبيعية. تتأثر دورات الانكماش / التوسع هذه ببيئة الأنواع وخصائص المناظر الطبيعية التي تميز موطنها ، ويعكس التركيب الجيني الذي يتم قياسه عبر توزيعات اليوم الحالي التفاعلات بين علم الأحياء التاريخي والجغرافيا الإقليمية [9 ، 10].

يمكن لكشف تسلسل وتيرة الأحداث التي تنشئ حواجز الإنجاب والتأثير على البنية الجينية أن توفر رؤى مثيرة للاهتمام في عمليات التطور الجزئي والكلي ، بالإضافة إلى دعم تطوير استراتيجيات الحفظ المحسّنة التي تضع في الاعتبار الإمكانات التطورية. هذا مهم بشكل خاص في سياق تغير المناخ حيث يمكن أن يكون للتحولات المناخية المتوقعة تأثير كبير على الترابط بين السكان وإمكانات التطور الجزئي.

Telopea speciosissima ر. (Waratah ، Proteaceae) هو نموذج جيد بشكل خاص لدراسة التأثير النسبي للظروف المناخية والبيئية على الترابط بين السكان: يتم توزيعه على طول التدرجات الطولية والخطية ، وله موسم إزهار محدود واختلافات ملحوظة في أوقات الإزهار بين السكان [ 11] وتوقف توزيعه بواسطة حواجز تكوينية. علاوة على ذلك ، تحليل التباين المورفومتري في T. speciosissima sensu lato [12] أظهر أن ما كان يعتبر نوعًا منفردًا واسع الانتشار جغرافيًا يتألف في الواقع من نوعين متباينين ​​متباينين: T. speciosissima على الحجارة الرملية لحوض سيدني و T. أسبيرا على الجرانيت الشمالي لسلسلة جبل طارق (نيو ساوث ويلز ، أستراليا). فصل المحور الرئيسي للاختلاف عن الترسيمات هذين النوعين كمجموعات متميزة ولكن محاور التنسيق الثانوية كشفت عن تباين كبير متبقي ، مما يشير إلى أن التمايز كان موجودًا أيضًا بين الجنوب. T. speciosissima السكان.

نهدف في هذه الدراسة إلى الكشف عن البصمات الوراثية التي تحدد العوامل الجغرافية والتكوينية والمناخية التي تؤدي إلى التمايز بين مجموعات واراتاه. على وجه الخصوص ، نطرح الأسئلة التالية: هل هناك تطابق بين التمايز المورفولوجي والوراثي كيف تؤثر المتغيرات البيئية (الجغرافية ، والتكوينية ، والمناخية) بشكل تفاضلي على التركيب الجيني ، ويمكننا استخدام التحليلات على مستوى الأنواع لتحديد اتجاه تدفق الجينات بين السكان المتمايزين المجموعات ، والتحقيق في القوة الزمنية للحواجز الإنجابية؟


المسافة إلى مصدر السكان و / أو التدرجات البيئية؟ - مادة الاحياء

على الرغم من أن دراسة التكيف المحلي لها تاريخ طويل ، إلا أن التطورات الحديثة تأتي من تكامل النهج الميدانية التجريبية مع علم الوراثة السكانية.

بالنظر إلى أن الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات هما جانبان رئيسيان للتكيف المحلي ، فمن المتوقع أن يكون للتأثيرات اللاأحيائية والحيوية على الصفات الإنجابية تأثير قوي على الاختلاف السكاني.

يتحد الانتقاء الطبيعي من العوامل اللاأحيائية والأعداء والمتعاضدين بطريقة معقدة تعتمد على السياق ، وقد يؤدي إلى نتائج تطورية متنوعة في التكيف المحلي.

يحدث تباين بيئي أكثر حدة على مسافات أقصر وباتساق أكبر عبر المواقع في الارتفاع مقابل خط العرض.

إن القدرة على تفكيك التأثيرات النسبية للانتقاء والمسافة وتدفق الجينات مع الأساليب الناشئة سوف تلقي الضوء على العمليات البيئية التي تشكل التكيف المحلي.

على الرغم من الاهتمام الطويل الأمد بالتكيف المحلي للنباتات مع بيئتها الحيوية وغير الحيوية ، والنظرية الحالية ، والعديد من دراسات الحالة ، فقد تناول القليل من العمل حتى الآن تطور الاستراتيجيات المنسقة داخل الأنواع وكيف يمكن أن تتناقض مع الأنماط عبر الأنواع. هنا نأخذ في الاعتبار التفاعلات بين الملقحات والحيوانات العاشبة وتوافر الموارد في تشكيل التكيف المحلي للنبات ، وكيف تؤثر هذه التفاعلات على الأنماط الظاهرية للنبات وتدفق الجينات ، والظروف التي تتوافق فيها السمات المتعددة مع التدرجات البيئية الرئيسية مثل خط العرض والارتفاع. سيستفيد العمل المستمر في أنظمة النماذج الناشئة من دمج الأساليب التجريبية الكلاسيكية مع التحليلات الجينية السكانية الجديدة للكشف عن الأنماط والعمليات في التكيف المحلي للنبات.


محاكاة مكانية لترددات الأليل المحايدة والتكيفية

اعتبرنا نوعًا خياليًا خضع لتوسيع نطاقه منذ 1000 جيل. بالنسبة لهذه الأنواع ، قمنا بمحاكاة نموذج ديموغرافي تم فيه استعمار منطقة مستطيلة من مصدر فريد يقع جنوب المنطقة ، واعتبرنا عينات السكان من مجموعة الأنواع بأكملها في نهاية الاستعمار.

في عمليات المحاكاة التي أجريناها ، تم توجيه المحور الرئيسي للتوسع في الاتجاه الشمالي. استخدمنا نموذج Haldane cline لمحاكاة التباين الجغرافي في المواقع التكيفية بناءً على التدرجات البيئية (انظر أدناه). تم تعريف التدرج البيئي المرجعي ليكون موازياً لمحور التوسع الرئيسي. ثم تم تدوير محور التدرج المرجعي بزوايا 11.25 درجة من الموضع الأصلي. اعتبرنا ما مجموعه 17 زاوية مميزة تتراوح من -90 إلى +90 درجة. انظر الشكل 1 للحصول على تمثيل لإطار عمل المحاكاة الخاص بنا. تمثل الزاوية 0 درجة تدرج اختيار موازٍ لمحور التوسع الرئيسي. قمنا بمحاكاة التباين الجيني المستقل عند 4900 محايد وفي 100 تعدد أشكال النوكليوتيدات الفردية التكيفية. تحتوي مجموعات البيانات المحاكاة لدينا على نسب منخفضة من الارتباطات الحقيقية مع التدرجات البيئية (2٪). قمنا أيضًا بمحاكاة بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة باستخدام 4500 موضع محايد و 500 موضع تكيفي.

تمثيل تخطيطي للسيناريوهات التطورية. يتم تمثيل السكان (demes) بمصفوفة منتظمة من النقاط ، تشير المجموعات الأكبر إلى أصل التوسع. يظهر الاتجاه الرئيسي للتوسع من خلال السهم الأسود (الخط الصلب) ، وتظهر مقدمة الموجة الدائرية بدائرة برتقالية. يظهر المحور الرئيسي للتدرج البيئي بسهم أخضر (خط متقطع) تختلف الزاوية من -90 درجة إلى +90 درجة.

تم إنشاء مجموعات البيانات التي تتكون من أنماط وراثية متعددة المواقع محايدة بشكل انتقائي باستخدام برنامج الكمبيوتر SPLATCHE (كورات وآخرون ، 2004). تم تنفيذ سيناريوهات توسيع النطاق باستخدام نماذج غير متوازنة على أساس مجموعة منتظمة من 165 ديميزًا منظمة في مستطيل بحجم 11 × 15. تم استعمار منطقة مستطيلة من مصدر فريد يقع جنوب المنطقة (الشكل 1). لكل ديم ، كان معدل الهجرة يساوي م = 0.4 ، كان معدل التوسع يساوي ص = 0.4 ، والقدرة الاستيعابية تساوي ج= 100. تم استخدام خيار "كثافة تجاوز" لنشر مصدر السكان على ثمانية ديميس.

تم أخذ عينات من أربعة طرز وراثية من كل من 165 ديميس لعدد إجمالي يبلغ 660 نمطًا وراثيًا. لإنشاء ارتباطات بين المواقع والتدرجات البيئية ، قمنا بربط ترددات الأليل بالتدرجات البيئية باستخدام تحويل هالدين (هالدين ، 1948). يحاكي تحويل هالدين اتجاهًا جغرافيًا ، أي التباين المستمر عبر الفضاء الجغرافي ، والذي يعيد إنتاج أنماط تردد أليل كلينال كما هو متوقع في ظل شدة الاختيار المتغيرة مكانيًا. بالإضافة إلى ذلك ، استخدمنا نموذجًا للمخلفات المرتبطة التي تولد نفس البنية الجينية لمجموعة الخلفية في المواقع التكيفية كما لوحظ في المواقع المحايدة. لتنفيذه ، أدخلنا الأخطاء المتبقية بناءً على مصفوفة التغاير التجريبية للموقع المحايد (Coop et al. ، 2010). تم تعيين معلمة الشكل لخطوط Haldane لتقليد التحديد الضعيف ، ولا يمكن اكتشافها بسهولة باستخدام طرق تمايز السكان الكلاسيكية. للتحقق من ذلك ، قمنا بحساب المحور الأول لتحليل المكون الرئيسي لمجموعة نموذجية من تعدد أشكال النوكليوتيدات الفردية المحايدة (الشكل التكميلي S1A). يفصل هذا المحور بوضوح بين السكان المحددين على يمين ويسار محور التوسيع. بالنسبة لجميع مجموعات البيانات ، قمنا بحساب التوزيعات التجريبية لـ Fشارع للمجموعات المحددة على يمين ويسار محور التوسع. عند إجراء اختبارات بقوة إحصائية أكبر من 80٪ ، وجدنا أن معدل الاكتشاف الخاطئ (FDR) للمواقع التكيفية كان أكبر من 62٪ في جميع عمليات المحاكاة. يعرض الشكل التكميلي S1B خريطة التدرج اللوني الذي تم الحصول عليه عن طريق دوران 45 درجة من المحور المرجعي ، ويعرض الشكل التكميلي S1C خريطة خطية متداخلة للتدرج في اتجاه التوسع.

باختصار ، تمت محاكاة المواقع التكيفية بحيث يرتبط التوزيع الجغرافي لتردد الأليل المشتق بالتوزيع الجغرافي للتدرج البيئي المرصود. وهكذا ، قمنا بنمذجة موقف تكون فيه ترددات الأليل في المواقع التكيفية مرتبطة حقًا بالتدرج الإيكولوجي المرصود وتظهر بنية سكانية خلفية مماثلة لترددات الأليل في مواقع محايدة.


الملخص

لماذا لا تتكيف الأنواع مع نطاقات واسعة من الظروف ، وتوسع تدريجياً مكانتها البيئية ونطاقها الجغرافي؟ إن تدفق الجينات عبر البيئات له تأثيران متضاربان: على الرغم من أنه يزيد من التباين الجيني ، وهو شرط أساسي للتكيف ، فإن تدفق الجينات قد يغرق التكيف مع الظروف المحلية. في عام 1956 ، اقترح هالدين أنه عندما تتغير البيئة عبر الفضاء ، فإن "الغمر" بواسطة تدفق الجينات يخلق ردود فعل إيجابية بين حجم السكان المنخفض وسوء التكيف ، مما يؤدي إلى هامش نطاق حاد. ومع ذلك ، تُظهر النظرية الحتمية الحالية أنه عندما يمكن أن يتطور التباين ، فلا يوجد مثل هذا الحد. باستخدام أدوات تحليلية ومحاكاة بسيطة ، نظهر أن الانجراف الجيني يمكن أن يولد هامشًا حادًا لنطاق الأنواع ، عن طريق تقليل التباين الجيني إلى ما دون المستوى المطلوب للتكيف مع الظروف المتغيرة مكانيًا. بمساعدة الفصل بين النطاقات الزمنية البيئية والتطورية ، تكشف المعلمات الفعالة بلا أبعاد عن عتبة بسيطة تتنبأ عندما يفشل التكيف عند هامش النطاق. تحدد معلمتان يمكن ملاحظتهما العتبة: (أنا) التدرج البيئي الفعال ، والذي يمكن قياسه بفقدان اللياقة بسبب التشتت في بيئة مختلفة و (ثانيا) فعالية الانتقاء بالنسبة للانحراف الجيني. تتنبأ النظرية بهوامش نطاق حادة حتى في حالة عدم حدوث تغييرات مفاجئة في البيئة. علاوة على ذلك ، فإنه يشير إلى أن التدهور التدريجي للظروف عبر موطن الأنواع قد يؤدي إلى تجزئة النطاق المفاجئ ، عندما يصبح التكيف مع مجموعة واسعة من الظروف داخل نوع واحد مستحيلًا.


نتائج

كان ثراء الأليلات أعلى في الوسط وأقل في المجموعات السكانية المحيطية (الجدول 2). كان هناك أيضًا المزيد من الأليلات الخاصة في المجموعات السكانية المركزية والمستمرة (الجدول 2 والجدول التكميلي 1). كان التنوع الجيني أعلى في السكان المركزيين وأدنى في المجموعات السكانية الطرفية المعزولة.

مقاييس المسافة الجينية Fشارع و صشارع أظهر درجات مماثلة من التمايز السكاني (الجدول 3 ، Fشارع=0.11, صشارع= 0.09). بالنسبة لكلا مقياسي المسافة الجينية ، تعتبر المجموعتان المركزيتان ، بغض النظر عن درجة العزلة ، جوهرية من حيث التركيب الجيني. كانت الارتباطات بين المسافات الجغرافية والجينية بين السكان ذات دلالة إحصائية (الشكل 2). كان مرض التهاب الأمعاء أقوى لـ صشارع (اختبار Mantel: ص=0.72, ص= 0.003) من ل Fشارع (اختبار المانتل: ص=0.51, ص=0.051).

المسافة الجغرافية مقابل المسافة الجينية بين السكان لـ Fشارع و صشارع. تم تقدير الارتباطات والاحتمالات من خلال اختبار Mantel مع 1000 تكرار لاختزال bootstrap. ال ذ-المحور هو Fشارع/(1−Fشارع) (أو صشارع/(1−صشارع)) بعد روسيت (1997).

كانت الوراثة الفردية معتدلة وموحدة إلى حد ما عبر الصفات الكمية ، تراوحت بين 0.17 - 0.32 (الجدول 4). كان توقيت كسر البراعم أقل توارثًا بين الصفات المرصودة وكان توقيت مجموعة البراعم هو الأعلى. كان الطول في سن 3 سنوات أقل قابلية للتوريث ولكن أعلى سشارع قيمة من الطول في سن 2.

كشفت انحدارات السمات الكمية مع المسافة على طول الساحل عن وجود خطوط قوية ومهمة لجميع السمات باستثناء توقيت كسر البراعم (الجدول 4). كان لسكان الجنوب فترات أطول بكثير من النمو الأولي من سكان الشمال. زاد الطول وأيام البرعم وتثبيت إصابات البرد زيادة معنوية في اتجاه الجنوب ، بينما زاد متوسط ​​معدل النمو اليومي بشكل ملحوظ في الشمال. زاد لوغاريتم زيادة الارتفاع (الارتفاع) في سن 2 (2003) و 3 (2004) بمعدل 0.023 لكل 100 كيلومتر جنوبًا. زادت أيام جوليان حتى مجموعة البراعم بمقدار 3.2 أيام ، وزاد مؤشر إصابة البرد القياسي بنسبة 7٪ لكل 100 كيلومتر جنوبًا. انخفض متوسط ​​معدل النمو اليومي (معدل النمو) 0.008 ملم في اليوم لكل 100 كيلومتر جنوبًا. يبدو أن توقيت كسر البراعم ومعدل النمو اليومي من السمات المستقلة وراثيًا (الجدول 5). في المقابل ، تم العثور على ارتباطات نمطية سلبية كبيرة بين متوسط ​​معدل النمو السكاني وتوقيت مجموعة البراعم (ص= −0.56) ، وبين معدل النمو وفترة النمو (الأيام من كسر البراعم إلى مجموعة البراعم ص= −0.58). هذا يعني أن الأفراد الذين ينهون النمو الأولي مبكرًا (حددوا البراعم في وقت سابق) يميلون إلى النمو بشكل أسرع خلال فترات النمو المحدودة. بشكل عام ، برعم السكان من الشمال في وقت مبكر ، ونما بشكل عام أقل في الارتفاع ولكن أكثر في اليوم ، وكان من الصعب على الأحداث الباردة في الخريف من سكان الجنوب.

كشف تحليل المكون الرئيسي للسكان يعني سمات النمو الكمي عن علاقات جغرافية ومناخية قوية (الشكل 3 والشكل التكميلي S1). يمثل المكون الرئيسي 1 (PC1) 72.2 ٪ من التباين الكلي في النمو (الطول في سن 2 و 3 ، وتوقيت كسر البراعم في عمر 2 ، وتوقيت ضبط البراعم في سن 2 ومتوسط ​​مؤشر إصابة البرد في الأسبوع 1 والأسبوع 2) (إضافي الجدول S2). يمثل PC2 بشكل أساسي معدل النمو اليومي وتوقيت كسر البراعم ، ويمثل 17.9 ٪ من إجمالي التباين). تم إجراء تحليلات الانحدار على أول مكونين رئيسيين (PC1 و PC2) كانت قيمهما الذاتية أكثر من 1.0. كان لـ PC1 علاقة خطية كبيرة مع المسافة على طول الساحل ، MAT (الشكل 3 أ) ، متوسط ​​درجة حرارة الشهر الأكثر دفئًا (MWMT) ، يعني درجة حرارة الشهر الأكثر برودة (MCMT) وأيام الدرجة المتزايدة (DD) (الجدول التكميلي S3). كان PC2 له علاقة مهمة فقط مع MWMT (ص= 0.04 الشكل 3 ب). على عكس متغيرات المناخ الأخرى ، لا يُظهر MWMT علاقة خطية مع خط العرض. إنه أعلى في منطقة جنوب وسط فانكوفر (خط عرض 49.16 درجة) وأقل عند هوامش النطاق الشمالية والجنوبية ، معكوسًا لتوزيع PC2 على شكل حرف U من الشمال إلى الجنوب.

تحليل الانحدار للمكونين الرئيسيين الأولين (PC1 و PC2) للسمات الكمية على المتغيرات المناخية في الجدول 1.

متوسط ​​التمايز السكاني لصفات النمو المرصودة (سشارع) كان 0.61 (الجدول 4). أظهر مؤشر إصابة البرد وتوقيت مجموعة البراعم وفترة النمو تمايزًا قويًا للغاية بين السكان (سشارع= 0.89 و 0.89 و 0.87 على التوالي) وكانت هذه الصفات شديدة الارتباط (الجدول 5). أظهر معدل النمو اليومي تمايزًا سكانيًا أقل ولكنه لا يزال كبيرًا (سشارع= 0.28). أظهر الطول في سن 3 تمايزًا أقوى بين السكان مما كان عليه في سن الثانية سشارع استندت التقديرات إلى المجموعات الخمس فقط التي تمثلها العائلات الملقحة المفتوحة في الحديقة المشتركة والتنميط الجيني لعلامات الأقمار الصناعية الصغيرة لأنها سمحت بتقدير التباين الوراثي الإضافي داخل المجموعات السكانية ومقارنات مع التمايز السكاني للعلامات. الجميع سشارع كانت التقديرات أعلى بكثير من تقديرات التمايز السكاني للواسمات الجينية المحايدة ، Fشارع و صشارع (الجدولان 3 و 4).


مراجع

كوين جا ، أور ها: الانتواع. 2004 ، سندرلاند ، ماساتشوستس: سينيور أسوشيتس

تمبلتون AR: علم الوراثة السكانية ونظرية التطور الجزئي. كتاب علم الوراثة السكانية ونظرية التطور الجزئي. 2006 ، المدينة: مكتبة Wiley Online ، (محرر محرر ، محرران)

Devaux C ، Lande R: انتواع غير متزامن أول بسبب التزاوج المتنوع غير الانتقائي عن طريق وقت الإزهار والطفرة والانحراف الجيني. بي روي سوك ب. 2008 ، 275: 2723-2732. 10.1098 / rspb.2008.0882.

Elzinga JA ، Atlan A ، Biere A ، Gigord L ، Weis AE ، Bernasconi G: مرة بعد مرة: الفينولوجيا المزهرة والتفاعلات الحيوية. اتجاهات Ecol Evol. 2007 ، 22: 432-439. 10.1016 / j.tree.2007.05.006.

Nosil P ، Vines TH ، Funk DJ: العزلة الإنجابية الناتجة عن الانتقاء الطبيعي ضد المهاجرين من الموائل المتباينة. تطور. 2005 ، 59: 705-719.

Lowry DB ، Modliszewski JL ، Wright KM ، Wu CA ، Willis JH: القوة والأساس الجيني لحواجز العزل الإنجابية في النباتات المزهرة. Philos T Roy Soc B. 2008 ، 363: 3009-3021. 10.1098 / rstb.2008.0064.

Sork VL ، Waits L: مساهمات المناهج الجينية للمناظر الطبيعية ، والرؤى ، والإمكانات المستقبلية. مول ايكول. 2010 ، 19: 3489-3495. 10.1111 / j.1365-294X.2010.04786.x.

Willis KJ ، Niklas KJ: دور التغيير البيئي الرباعي في التطور الكلي للنبات: الاستثناء أم القاعدة ؟. فيل ترانس ب. 2004 ، 359: 159-172. 10.1098 / RSTB.2003.1387.

هيويت جي: الإرث الجيني للعصور الجليدية الرباعية. طبيعة سجية. 2000 ، 405: 907-913. 10.1038 / 35016000.

Petit RJ ، Aguinagalde I ، de Beaulieu JL ، Bittkau C ، Brewer S ، Cheddadi R ، Ennos R ، Fineschi S ، Grivet D ، Lascoux M: Glacial Refugia: النقاط الساخنة ولكن ليس بوتقة انصهار للتنوع الجيني. علم. 2003 ، 300 (5625): 1563-1565. 10.1126 / العلوم .1083264.

Offord CA: تباين الأحرف الزهرية والأوراق في waratah (Telopea speciosissima، عائلة Proteaceae) ، مع الإشارة إلى الحفظ وتحسين البستنة. أوست جي بوت. 2007 ، 55: 684-691. 10.1071 / BT06211.

Crisp MD ، Weston PH: التباين الجغرافي والجيني في مورفولوجيا Waratahs الأسترالية (تيلوبيا: Proteaceae). سيست بيول. 1993 ، 42: 49-76.

Pyke GH: بيولوجيا التلقيح لـ Telopea speciosissima. Waratahs - علم الأحياء والزراعة والحفظ. حرره: ارمسترونغ جا. 1987 ، كانبرا ، أستراليا: منشور عرضي للحدائق النباتية الوطنية الأسترالية ، 9: 35-43.

Goldingay RL، Whelan RJ: تأثير الملقحات على وضع الفاكهة في الشجيرة الأسترالية Telopea speciosissima (بروتيا). Oikos. 1993 ، 68: 501-509. 10.2307 / 3544918.

Offord CA: فحص البيولوجيا الإنجابية لـ Telopea speciosissima (Proteaceae) مع التركيز على طبيعة البروتاندري ودور التلقيح الذاتي في مجموعة الفاكهة. علوم النبات Int J. 2004 ، 165: 73-83. 10.1086 / 380745.

Denham AJ، Auld TD: الإزهار ، نثر البذور ، افتراس البذور وتجنيد الشتلات في اثنين من النباتات المزهرة الحمضية. أوست جي بوت. 2002 ، 50: 545-557. 10.1071 / BT02009.

Porter C ، Rymer PD ، Rossetto M: عزل وتوصيف علامات الأقمار الصناعية الدقيقة للوارتاه ، Telopea speciosissima (بروتيا). مول ايكول ن .2006 ، 6: 446-448. 10.1111 / j.1471-8286.2006.01266.x.

Leberg PL: تقدير الثراء الأليلي: تأثيرات حجم العينة والاختناقات. مول ايكول. 2002 ، 11: 2445-2449.

El Mousadik A، Petit RJ: مستوى عالٍ من التمايز الجيني للثراء الأليلي بين مجموعات شجرة الأركان [أرغانيا سبينوزا (L.) Skeels] المتوطنة في المغرب. Theor Appl Genet. 1996 ، 92: 832-839. 10.1007 / BF00221895.

Goudet J: FSTAT (الإصدار 1.2): برنامج حاسوبي لحساب إحصائيات F. J هيرد. 1995 ، 86: 485-486.

Weir BS، Cockerham CC: تقدير إحصائيات F لتحليل التركيبة السكانية. تطور. 1984 ، 38: 1358-1370. 10.2307 / 2408641.

Raymond M ، Rousset F: GENEPOP (الإصدار 1.2): برنامج علم الوراثة السكانية للاختبارات الدقيقة والحركة المسكونية. J Hered. 1995 ، 86: 248-

Rice WR: تحليل جداول الاختبارات الإحصائية. تطور. 1989 ، 43: 223-225. 10.2307 / 2409177.

Sherwin WB ، Jabot F ، Rush R ، Rossetto M: قياس المعلومات البيولوجية باستخدام تطبيقات من الجينات إلى المناظر الطبيعية. مول ايكول. 2006 ، 15: 2857-2869. 10.1111 / j.1365-294X.2006.02992.x.

Rossetto M ، Kooyman R ، Sherwin W ، Jones R: قيود التشتت ، بدلاً من الاختناقات أو خصوصية الموائل ، يمكن أن تقيد توزيع أشجار الغابات المطيرة النادرة والمتوطنة. أنا جي بوت. 2008 ، 95: 321-329. 10.3732 / ajb.95.3.321.

Pritchard JK، Stephens M، Donnelly P: استنتاج التركيب السكاني باستخدام بيانات النمط الجيني متعدد التركيز. علم الوراثة. 2000 ، 155: 945-959.

Falush D ، Stephens M ، Pritchard JK: استدلال بنية السكان باستخدام بيانات النمط الجيني متعدد التركيز: مواضع مرتبطة وترددات أليل مرتبطة. علم الوراثة. 2003 ، 164: 1567-1587.

Evanno G و Regnaut S و Goudet J: الكشف عن عدد مجموعات الأفراد باستخدام هيكل البرنامج: دراسة محاكاة. مول ايكول. 2005 ، 14: 2611-2620. 10.1111 / j.1365-294X.2005.02553.x.

Excoffier L ، Smouse PE ، Quattro JM: تحليل التباين الجزيئي المستنتج من المسافات المترية بين الأنماط الفردية للحمض النووي: التطبيق على بيانات تقييد الحمض النووي البشري للميتوكوندريا. علم الوراثة. 1992 ، 131: 479-

Peakall ROD ، Smouse PE: GENALEX 6: التحليل الجيني في Excel. البرمجيات الجينية السكانية للتعليم والبحث. Mol Ecol N. 2006 ، 6: 288-295. 10.1111 / j.1471-8286.2005.01155.x.

Anderson EC ، Thompson EA: طريقة قائمة على النموذج لتحديد الأنواع الهجينة باستخدام البيانات الوراثية متعددة التركيز. علم الوراثة. 2002 ، 160: 1217-1229.

Vähä JP ، Primmer CR: كفاءة طرق بايز القائمة على النموذج للكشف عن الأفراد الهجين في سيناريوهات تهجين مختلفة وبأعداد مختلفة من المواقع. مول ايكول. 2006 ، 15: 63-72.

Dupree SA، Goodwin PB: تأثير درجة الحرارة وطول النهار ومنظمات النمو على ازدهار نبات بروتيا, تيلوبيا و Leucospermum. اكتا هورت. 1990 ، 264: 79-86.

Thompson S ، Lamothe M ، Meirmans PG ، Perinet P ، Isabel N: تكرار الانطواء أحادي الاتجاه نحو Populus balsamifera في مناطق التلامس لأشجار الحور الغريبة والمحلية. مول ايكول. 2010 ، 19: 132-145.

Quintela M، Thulin CG، Höglund J: الكشف عن التهجين بين طيور الصفصاف (لاجوبوس لاجوبوس) وصخرة بترميجان (L. muta) في وسط السويد من خلال تحليلات خليط بايز وفحص mtDNA. 2010 ، 11: 557-569. 10.1007 / s10592-009-0040-9.

Roberts DG، Gray CA، West RJ، Ayre DJ: الاستنشاق الجيني البحري: تحل الأنواع الهجينة محل سمكة مصبات الأنهار بشكل إلزامي. مول ايكول. 2010 ، 19: 508-520. 10.1111 / j.1365-294X.2009.04501.x.

Whelan RJ ، Goldingay RL: العوامل التي تؤثر على مجموعة الفاكهة في Telopea speciosissima (Proteaceae): أهمية الحد من حبوب اللقاح. ي إيكول. 1989 ، 1123-1134.

Goldingay RL: مزيد من التقييم للحد من حبوب اللقاح في waratah (Telopea speciosissima). أوست جي بوت. 2000 ، 48: 209-214. 10.1071 / BT97110.

He T، Lamont BB: فشل التنوع الجيني العالي للأقمار الصناعية في التنبؤ بمقاومة أكبر للسكان للجفاف الشديد. سلبيات جينيه. 2010 ، 11: 1445-1451. 10.1007 / s10592-009-9971-4.

Rossetto M ، Crayn D ، Ford A ، Mellick R ، Sommerville K: تأثير البيئة وسمات تاريخ الحياة على توزيع الجينات والأفراد: دراسة مقارنة لـ 11 شجرة من أشجار الغابات المطيرة. مول ايكول. 2009 ، 18: 1422-1438. 10.1111 / j.1365-294X.2009.04111.x.

Hendry AP ، Day T: الهيكل السكاني المنسوب إلى وقت الإنجاب: العزلة حسب الوقت والتكيف مع الوقت. مول ايكول. 2005 ، 14: 901-916. 10.1111 / j.1365-294X.2005.02480.x.

Barrows TT ، Stone JO ، Fifield LK ، Cresswell RG: أواخر العصر الجليدي الجليدي في Kosciuszko Massif ، Snowy Mountains ، أستراليا. الدقة الرباعية. 2001 ، 55: 179-189. 10.1006 / qres.2001.2216.

Hesse PP، Humphreys GS، Selkirk PM، Adamson DA، Gore DB، Nobes DC، Price DM، Schwenninger JL، Smith B، Tulau M: كثبان العصر الرباعي الإيولية المتأخرة على الجبال الزرقاء الرطبة حاليًا ، شرق أستراليا. كواتر إنت. 2003 ، 108: 13-32. 10.1016 / S1040-6182 (02) 00191-X.

Arnold ML، Martin NH: لياقة بدنية مختلطة عبر الزمن والموائل. اتجاهات Ecol Evol. 2010 ، 25: 530-536. 10.1016 / j.tree.2010.06.005.


الملخص

من المعروف أن الضوء الاصطناعي في الليل يغير الأنماط الطبيعية للضوء في المكان والزمان ، مما يقطع مجموعة متنوعة من العمليات الفسيولوجية للأفراد ، ويغير تاريخ حياتهم والتعديلات السلوكية. ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن تأثير الضوء الاصطناعي في الليل على لياقتهم البدنية. اختبرنا الفرضية القائلة بأن الحيوانات العوالق ، مثل دافنيا spp. ، قادرون على تقييم شدة الضوء بشكل صحيح - ومخاطر الوفاة التي تعتمد على الطيف بسبب الافتراس من قبل الأسماك العاشبة واختيار الأعماق التي توفر أعلى نسبة لياقة ممكنة في التدرج الرأسي لمصادر الضوء الاصطناعية المختلفة (هالوجين ، معدن هاليد ، بارد المصابيح البيضاء ومصابيح الصوديوم عالية الضغط) شائعة الاستخدام في إنارة الشوارع. لاختبار هذه الفرضية ، قمنا بمقارنة التوزيعات الافتراضية لثلاثة نسخ من Daphnia longispina من عمليات المحاكاة المستندة إلى نموذج قائم على المعلمات التجريبية ، وتحسين النموذج الفردي مع التوزيعات التي لوحظت في التجارب المعملية التي أجريت مع أفراد يبلغون من العمر 5 د في جهاز تجريبي يتكون من أعمدة رأسية مزدوجة. تم تأكيد فرضيتنا جزئيًا فقط ، نظرًا لأن التوزيعات التي تم الحصول عليها في التجارب تداخلت مع التوزيعات الافتراضية فقط في التدرج اللوني لمصابيح LED وضوء الصوديوم عالي الضغط ، مما يشير إلى أن قوة الاستجابة غير القابلة للتكيف يمكن أن تعتمد على نوع الضوء الاصطناعي (أي. ، التركيب الطيفي) اختراق عمود الماء. علاوة على ذلك ، كشفت النتائج أن الاستجابة لوجود الضوء الاصطناعي خاصة بالاستنساخ ، مما يشير إلى أنه يمكن أن يكون عاملاً انتقائيًا للتغيرات التطورية الدقيقة.

يغير الضوء الاصطناعي في الليل المرتبط بالمناطق الحضرية الأنماط الطبيعية للضوء في المكان والزمان ، مما يؤدي إلى تعطيل استخدام الموارد الطبيعية وتدفق المعلومات ، مما يؤدي إلى تأثيرات بيئية على مستوى الفرد والسكان والمجتمع (Longcore and Rich 2004 Altermatt and Ebert 2016، زاباتا وآخرون 2019). نظرًا لأن تأثيرات الضوء الاصطناعي على مستوى السكان والمجتمع لا تزال غير مدروسة نسبيًا (أوينز ولويس 2018) ، على المستوى الفردي ، فقد ثبت جيدًا أن الضوء الاصطناعي يقاطع مجموعة متنوعة من العمليات الفسيولوجية (على سبيل المثال ، أنماط النشاط اليومي والوظائف المناعية Navara and Nelson 2007 Bedrosian et al. 2011 Ouyang et al. 2018) ، والتي غيرت تاريخ الحياة والتعديلات السلوكية (للمراجعة ، ارى Longcore and Rich 2004 Gaston et al. 2013 ، Ouyang et al. 2018). علاوة على ذلك ، حددت العديد من الدراسات الحديثة تأثير الضوء الاصطناعي على لياقة الأفراد من مختلف الحيوانات ، بما في ذلك الصراصير الميدانية (جونز وآخرون. 2015 دورانت وآخرون. 2018) ، والضفادع الخشبية (مايو وآخرون. وآخرون .2020) وسمك المهرج الشائع (Fobert وآخرون 2019) ونوعين من الطيور المغردة (de Jong et al. 2015). ومع ذلك ، لا تقدم الأدبيات أي مثال لدراسة من شأنها أن تشير إلى أن وجود الضوء الاصطناعي يؤثر أيضًا على لياقة الحيوانات العوالق ، بما في ذلك دافنيا spp. ، وهو جنس أساسي في موائل عدس المياه العذبة ، وهو كائن حي نموذجي في دراسة تأثيرات العوامل البيئية المختلفة على لياقة الفرد (Ogonowski et al. 2016 Maszczyk et al. 2018). على الرغم من أنه قد تم اقتراح أن سلوك اختيار العمق (Moore et al.2000 ، 2006) واستجابة الهروب في تهديد المفترس (Tałanda et al. 2018) دافنيا في ظل وجود ضوء اصطناعي سيكون غير قادر على التكيف ، لم يتم تأكيد هذه التنبؤات تجريبياً.

تفترض معظم الدراسات حول تأثير الضوء الاصطناعي في الليل على تعديل السلوك وتاريخ الحياة للحيوانات أن التأثير الوحيد لوجوده يرجع إلى التغير في شدة الضوء ، بما في ذلك الزيادة التراكمية في شدة الضوء بالإضافة إلى مصادر طبيعية خلال الليالي وتتغير إلى فترة الضوء ، أي دورات الضوء / الظلام. ومع ذلك ، فإن السمات الأخرى للضوء الاصطناعي ، بما في ذلك تركيبته الطيفية ، والتي تختلف إلى حد كبير عن الخصائص الطيفية (المباشرة والمنتشرة) لأشعة الشمس والشفق وضوء القمر (Elvidge et al. 2010) ، قد يكون لها أيضًا عواقب بيئية وبالتالي على اللياقة ( Davies وآخرون .2013 Gaston et al. 2013 Spoelstra et al. 2015).

تختلف مصادر الضوء التي تخلق التركيب الطيفي للضوء الاصطناعي أيضًا اختلافًا كبيرًا عن بعضها البعض. يتضمن ذلك الاختلافات في: (1) التركيب الطيفي في عرض النطاق الترددي ، والذي يتراوح من الضيق (على سبيل المثال ، مصابيح الصوديوم ذات الضغط المنخفض ومصابيح الصوديوم عالية الضغط) إلى العريض (على سبيل المثال ، الصمامات الثنائية الباعثة للضوء الأبيض الدافئ والبارد والهاليد المعدني) ، (2) استمرارية الطيف من المستمر (على سبيل المثال ، مصابيح LED البيضاء والهالوجين) إلى تلك التي تنتج سلسلة من خطوط الانبعاث الضيقة (مصابيح تفريغ الغاز ، على سبيل المثال ، الصوديوم وهاليد المعدن) ، و (3) موقع أقصى مدى انبعاث في تلك التي لديها مساهمة أكبر في الأطوال الموجية الطويلة التي تشكل "الضوء الأصفر" (على سبيل المثال ، مصابيح الصوديوم ومصابيح LED البيضاء الدافئة مع درجة حرارة اللون

3000 كلفن) لأولئك الذين لديهم مساهمة أكبر في الأطوال الموجية القصيرة التي تشكل أطيافًا أكثر بياضًا (على سبيل المثال ، هاليد معدني ، ومصابيح LED بيضاء باردة مع درجة حرارة اللون

نظرًا لأن الحساسية الطيفية ستكون خاصة بالأنواع ، فإن الاختلافات في التركيب الطيفي بين ضوء القمر ومصادر الضوء الاصطناعي ستزيد التفاوتات بين الأنواع المختلفة في القدرة على اكتشاف الأشياء التي تعكس الضوء ، مما قد يغير توازن التفاعلات بين الأنواع (Perkin et al. 2011) Davies et al. 2013) ، بما في ذلك التفاعلات بين المفترس المرئي وفريسته. من ناحية أخرى ، يمكن أن يؤدي المبالغة في تقدير مخاطر الوفيات المعتمدة على الطيف إلى مصيدة تطورية (أي انخفاض اللياقة) ، لأن تعديلات مكافحة الافتراس عادة ما تكون مكلفة من حيث إنفاق الطاقة (De Meester et al. 1999) ، وبالتالي ، فهي كثيرة جدًا. سيتم التضحية بالموارد من أجل استراتيجيات دفاع غير ضرورية. من ناحية أخرى ، يمكن أن يؤدي التقليل من المخاطر أيضًا إلى انخفاض اللياقة بسبب زيادة مخاطر الوفيات. يمكن أن يحدث التقدير الخاطئ على سبيل المثال في حالة الحيوانات العوالق ، والتي قد ترتكب أخطاء في تقييم مخاطر الافتراس من الأسماك العاشبة في تدرج من الضوء الاصطناعي وغيرها من التدرجات الحيوية (على سبيل المثال ، تركيز الغذاء) واللاأحيائية (على سبيل المثال ، درجة الحرارة ، تركيز الأكسجين) الظروف في العمود المائي للبحيرة أو المحيط.

تعتبر الدراسات حول تأثيرات التركيب الطيفي لمصادر الضوء الاصطناعي المختلفة على الحيوانات المائية نادرة نوعًا ما.لقد تم الكشف عن أن التراكيب الطيفية الاصطناعية في الحيوانات الأرضية (فيما يتعلق بالتركيب الطيفي الطبيعي لضوء القمر) تعدل عددًا من تاريخ الحياة والسمات السلوكية ، بما في ذلك معدل النمو والتطور (Geffen et al. 2014) ، واكتشاف الموارد ومعدلات البحث عن العلف (Rydell 1992 Titulaer et al. 2012) ، والسلوك الإنجابي (de Jong et al. 2015) ، ومخاطر الافتراس ، والملاحة (Rydell 1992 Voigt et al. 2017).

في حالة واجهة الأسماك العوالق والعوالق الحيوانية ، كأحد أفضل التفاعلات التي تمت دراستها بين المفترس والفرائس ، من المعروف أن شدة الضوء تؤثر على معدل المواجهة وبالتالي على كفاءة تزوير الأسماك ومخاطر النفوق على فريسة العوالق (Confer وآخرون 1978). من المعروف أيضًا أن حيوانات العوالق ، على الأقل تلك الموجودة في الموائل التي تتعايش فيها مع الأسماك ، يمكنها تقييم وتجنب مخاطر الوفيات التي تعتمد على الضوء. الهجرة العمودية Diel (DVM) هي أفضل مثال تمت دراسته لهذا السلوك (Hutchinson 1967 Lampert 2011). عند الغسق ، تهاجر العوالق الحيوانية إلى المياه الجوفية الدافئة والغنية بالأغذية وتعود إلى المياه العميقة عند الفجر لتجنب خطر الافتراس ، خاصة من الأسماك العائمة (Hutchinson 1967 Ringelberg 1999).

على الرغم من أن سلوك العوالق الحيوانية يتأثر أيضًا بالخصائص الطيفية للضوء الاصطناعي ، فقد تم اختبار تأثيرات الضوء أحادي اللون في الغالب ، بدلاً من تأثير الأطياف التي تنتجها مصادر الضوء النموذجية المستخدمة في البرق الحضري (Smith and Baylor 1953 Cohen and Forward 2009). يُفهم تأثير التركيب الطيفي لمصادر الضوء الاصطناعي المختلفة للأسماك بشكل أفضل (Nightingale et al. 2006 للمراجعة) ، لكن تأثيره على توازن تفاعلات الأسماك والعوالق الحيوانية لا يزال غير معروف. ومع ذلك ، فقد تم الكشف عن وجود بعض الاختلافات في الحساسية الطيفية للأسماك والعوالق الحيوانية ، وبشكل أكثر تحديدًا ، أنه في نفس البيئة ، عادة ما تكون الأسماك أكثر حساسية من العوالق الحيوانية للأطوال الموجية الأطول المقابلة للون "البرتقالي الأحمر" (ويتمور و Bowmaker 1989). تشير هذه الملاحظة إلى أن الحيوانات العوالق مثل كلادوسيران دافنيا قد يقلل من خطر الوفاة المعتمد على الطيف الضوئي ، وقد يكون هذا هو الحال خاصة في وجود مصادر الضوء ذات الأطوال الموجية الطويلة. من ناحية أخرى ، قد يكون من المتوقع أن دافنيا الاستجابة بشكل كافٍ لهذا الخطر لأنهم يواجهون باستمرار تباينًا مكانيًا كبيرًا (أفقيًا ورأسيًا داخل وبين البحيرات) وتغيرًا زمنيًا (نهاريًا وموسميًا) في التركيب الطيفي للضوء الطبيعي في بيئتهم ، وبالتالي كانوا قد تكيفوا مع نطاق واسع من مجموعات أطياف الضوء ، حتى تلك التي تنتجها مصادر الضوء الاصطناعي. يأتي الدليل غير المباشر الذي يدعم هذا التنبؤ من دراسة حديثة أجراها Tałanda et al. (2018). في هذه الدراسة ، وجد أن هروب استجابة Daphnia pulex × بوليكاريا من ماصة تحاكي هجوم سمكة بلانكاتشيف كانت مختلفة في التركيب الطيفي لمختلف مصادر الضوء الاصطناعي (الهالوجين ، والصوديوم عالي الضغط ، والهاليد المعدني). كانت قوة هذه الاستجابة بشكل عام مرتبطة بشكل إيجابي بمسافة رد الفعل للأسماك العاشبة (المسافة التي تقابلها الأسماك وتهاجم فرائسها) ، باستثناء طيف الضوء الهاليد المعدني. لكن، دافنيالا تعني استجابة الهروب من المخاطر الكافية بالضرورة أن استجابتها مناسبة أيضًا لتاريخ الحياة والسمات السلوكية الأخرى ، بما في ذلك سلوك اختيار العمق.

كان الهدف من دراستنا هو اختبار الفرضية القائلة بأن الحيوانات العوالق ، مثل دافنيا spp. ، قادرون على التقييم الصحيح لمخاطر الوفاة التي تعتمد على كثافة الضوء والطيف بسبب الافتراس من قبل الأسماك العاشبة في التدرج الرأسي لمصادر اصطناعية مختلفة (هالوجين ، هاليد معدني ، مصابيح LED بيضاء باردة ، ومصابيح صوديوم عالية الضغط) بشكل شائع تستخدم في إنارة الشوارع.

لاختبار هذه الفرضية ، قمنا بمقارنة التوزيعات النظرية لثلاثة نسخ من Daphnia longispina من عمليات المحاكاة المستندة إلى نموذج قائم على المعلمات التجريبية ، وتحسين النموذج الفردي مع التوزيعات التي لوحظت في التجارب المعملية التي أجريت مع أفراد يبلغون من العمر 5 د في جهاز تجريبي يتكون من أعمدة رأسية مزدوجة للتحقق مما إذا كان دافنيا حدد الأعماق التي توفر أعلى مكاسب ممكنة من اللياقة في التدرجات المتداخلة للأغذية الطحلبية والضوء من مصادر اصطناعية مختلفة ، كنتيجة للمفاضلة بين تعظيم صافي كسب الطاقة وتقليل مخاطر الافتراس.


جغرافيا الجنس: الصراع الجنسي ، التدرجات البيئية والفقدان المحلي للجنس في الحيوانات المتولدة التوالد اختياريًا

تميل الكائنات اللاجنسية الملزمة إلى الحدوث على ارتفاعات أو خطوط عرض أعلى وتحتل نطاقات أكبر من أقاربها الجنسيين الإجباريين - وهي ظاهرة تسمى التوالد العذري الجغرافي. بعض الكائنات الحية التوالد العذري التي تتكاثر جنسيًا وغير جنسي تظهر أيضًا تباينًا مكانيًا في الوضع التناسلي. تشير النظرية إلى أن الصراع الجنسي والحد من الشريك يمكن أن يحدد التكرار النسبي للجنس في التوالد الفطري الاختياري ، لكن تأثير هذه الديناميكيات على التوزيعات المكانية غير معروف. هنا ، نستخدم النماذج الفردية لاستكشاف ما إذا كانت هذه الديناميكيات يمكن أن تولد اختلافات محلية في الوضع التناسلي في عملية التمثيل الغذائي التوالد اختياريًا التي تحتل تدرجًا بيئيًا. وجدنا أن الاختيار للمقاومة والخصوبة العالية يخلقان نقاهة إيجابية في الإناث العذارى بين أليل متحور للتكاثر العذري والأليلات للمقاومة ، مما يؤدي إلى نسب جنسية متحيزة للإناث ومقاومة أعلى وإكراه نحو "جوهر" الاستقلاب. ومع ذلك ، فإن التدرجات البيئية الأكثر حدة ، والتي تؤدي إلى كثافة أقل وتزاوج أقل عند "الحافة" ، تولد تحيزًا للإناث دون تعزيز الإكراه أو المقاومة. يوضح تحليلنا أن التكيف المحلي للسكان التوالدي الوراثي اختياريًا الخاضعين للصراع الجنسي وتدرجات الإنتاجية يمكن أن يولد تباينًا مكانيًا مذهلاً يشير إلى أنماط جديدة للتحقيق التجريبي. يمكن أن تساعد هذه النتائج أيضًا في تفسير ندرة التوالد العذري الاختياري في الحيوانات.

هذه المقالة جزء من موضوع موضوع "ربط التكيف المحلي مع تطور الفروق بين الجنسين".

1 المقدمة

التكاثر الجنسي متناقض لأنه يرتبط بالعديد من التكاليف التي تتجنبها الكائنات اللاجنسية [1،2]. وبالتالي ، فإن انتشار التكاثر الجنسي في الكائنات الحية المعقدة يتطلب تفسيرًا لأن الإناث المتولدة التوالد لا تدفع مثل هذه التكاليف [3]. هذا يعني أنه ، مع تساوي كل شيء آخر ، يجب أن يتفوق التوالد العذري على الجنس ويحل محله ، على الأقل في المدى القصير.

على الرغم من هذه الميزة المتوقعة ، فإن تطور أشكال التوالد العذري داخل الأنساب الجنسية الإجبارية نادرًا ما يؤدي إلى الانقراض الكامل للجنس. في كثير من الأحيان ، يتعايش الأقارب الجنسيون واللاجنسيون في نفس النطاق أثناء احتلالهم مناطق جغرافية مميزة أو منافذ بيئية. على سبيل المثال ، يميل اللاجنسيون إلى امتلاك نطاقات أكبر أو توزيعات هامشية أكثر في خطوط العرض أو الارتفاعات الأعلى من نظرائهم الجنسيين [4،5] ، وغالبًا ما يحتلون مناطق مرتبطة بانحسار الأنهار الجليدية [5،6] أو اضطراب شديد [7،8]. هذا النمط العام - التوالد الجغرافي المبتكر [4] - موثق جيدًا في مجموعة متنوعة من الأصناف [9-12] وعبر بيئات مختلفة [11 ، 13 ، 14].

يُعتقد أن قدرة الإناث المتولدة التوالد على إنتاج نسل أحادي الوالدين هي عامل مهم في التوالد العذري الجغرافي لأن أنثى أو بويضة واحدة فقط مطلوبة لتكوين مجتمع على حافة النطاق عندما يكون التكاثر اللاجنسي [9 ، 15 ، 16]. تشمل الآليات المحتملة الأخرى اكتئاب التزاوج الناتج عن تدفق الجينات غير المتكافئ من الموائل الأساسية (المصدر) إلى الموائل الهامشية (بالوعة) [17] ، وقدرة أقل على التشتت في الجنس مقارنة باللاجنسيين [18]. يقترح عدد من النماذج اللفظية ارتباط التوالد العذري - مثل تعدد الصبغيات والتهجين - بدلاً من التوالد العذري في حد ذاته يمكن أن توفر مزايا تدفع الاختلافات الجغرافية في الوضع التناسلي [5،9]. ومع ذلك ، تشير نماذج أخرى إلى أن اللاجنسيين قد يكونون أكثر انتشارًا في الموائل الهامشية لأن العوامل التي تقيد النجاح اللاجنسي بسبب اتساع نطاق ضيق من التوالد الفطري الثابت وراثيًا تعمل بدرجة أقل عند الحواف السكانية. على سبيل المثال ، قد تكون التفاعلات الحيوية - مثل التطفل والافتراس والمنافسة - أقل حدة ، وقد تكون الموارد أقل تنوعًا أو يكون العرض أقل في الهامش مقارنة بالموائل الأساسية [19-23].

أحد الافتراضات المهمة للنظرية الحالية حول التوالد الجغرافي هو أن الكائنات الجنسية واللاجنسية هي "أنواع" معزولة تكاثريًا. على الرغم من أن هذا الافتراض واقعي بالنسبة للعديد من الأقارب الجنسيين اللاجنسيين (على سبيل المثال [24-26]) ، فإن العزلة الجينية بين الأشكال الجنسية واللاجنسية غالبًا ما تختلف بين الأصناف [27 ، 28] ، ويمكن أن يؤثر هذا الاختلاف على التوزيعات المكانية. التوالد العذري الاختياري هو استراتيجية إنجابية حيث لا يتم عزل التكاثر الجنسي واللاجنسي في "أنواع" مميزة ولكن يمكن أن يحدث في أي أنثى بالاعتماد على ما إذا كان التزاوج يحدث أم لا. مثل الأصناف الشقيقة الجنسية وغير الجنسية بشكل إلزامي ، تُظهر بعض الكائنات الحية التوالدية التوالدية تباينًا مكانيًا في نسبة الجنس على طول التدرجات البيئية. على سبيل المثال ، في حشرة عصا شجرة الشاي الشائعة ، Clitarchus هوكيري، من نيوزيلندا ، توجد نسب متساوية بين الجنسين على الساحل الغربي للجزيرة الشمالية ولكن النسب الجنسية أصبحت متحيزة بشكل متزايد للإناث تجاه الشرق ، وبلغت ذروتها في جميع السكان الإناث في الجزيرة الجنوبية حيث يبدو أن نطاق الأنواع آخذ في التوسع [ 29]. ومن المثير للاهتمام ، أنه عندما يتم تهجين إناث الجزيرة الجنوبية مع ذكور الجزيرة الشمالية ، يتم إنجاب عدد أقل بكثير من الأبناء [29] ، مما يشير إلى وجود ارتباط بين معدلات التوالد العذري المرتفعة وزيادة فشل الإخصاب أو المقاومة. ومن المثير للاهتمام ، في نوعين من الصيادين اليابانيين التوالدين التوالد اختياريًا ، Leiobunum manubriatum و Leiobunum globosum، يتناقص عدد الذكور مع زيادة خط العرض والارتفاع [30] ، لكن الذكور من أكثر المجموعات السكانية المتحيزة للإناث يظهرون صفات جنسية ثانوية مبالغ فيها تُستخدم في إمساك الرفيق والتزاوج [30]. وبالتالي ، قد ترتبط معدلات التوالد العذري المرتفعة لدى الحاصدين اليابانيين بزيادة إكراه الذكور والصراع الجنسي. بعيدًا عن هذه الأمثلة الموحية ، لا يُعرف سوى القليل جدًا عن التباين المكاني في عمليات التمثيل الغذائي للحيوانات الاختيارية. وبالتالي ، لا يزال من غير الواضح ما إذا كان حدوث التكاثر اللاجنسي في الأصناف الاختيارية يختلف باختلاف الإنتاجية البيئية بطريقة مشابهة للتكاثر العذري الجغرافي في الأصناف الشقيقة الجنسية اللاجنسية بشكل إلزامي. كما أنه من غير المعروف ما هي العوامل التي قد تولد تباينًا جغرافيًا في الأنظمة الاختيارية.

وقد ثبت أن أحادية الأبوة وحدود القرين للتغذية المرتدة لبعضهما البعض لتعزيز معدلات عالية من التوالد العذري في التوالد العذري اختياريًا تيميما ثبت أن الحشرات اللاصقة [31] ، والتشتت المنخفض بين المجموعات المتجاورة يؤدي إلى نسب جنسية متحيزة للإناث في ذبابة الفاكهة مركاتوروم [32]. ومع ذلك ، من المحتمل أيضًا أن تكون العوامل الأخرى مهمة. تُظهر العديد من الحيوانات المتولدة التوالد اختياريًا خصوبة أقل عن طريق التكاثر اللاجنسي مقارنة بالجنس [33 ، 34] ، ومثل هذا القيد يمكن أن يؤثر على تطور التباين المكاني. ولكن نادرًا ما تم النظر في اختلافات الخصوبة في سياق التوالد العذري الجغرافي ، لأن النماذج افترضت في الغالب تكلفة مزدوجة للجنس (أي عدم وجود قيود على التوالد العذري [35]). تشير الأعمال الحديثة أيضًا إلى أن الصراع الجنسي حول تكرار التزاوج يمكن أن يكون شديدًا بشكل خاص في الأصناف التوالدية التوالدية الاختيارية بسبب إمكانية تكاثر الإناث دون التزاوج [36]. يشير نموذج حديث إلى أن النسب الجنسية المتحيزة للإناث والمعدلات الأعلى للتكاثر التوالدي هي الأكثر احتمالًا عندما تكون الكثافة السكانية وتكاليف المقاومة منخفضة [37]. وجدت دراسة نظرية أخرى أن انقراض الذكور يكون أكثر احتمالًا إذا كان عدم توازن الارتباط يمكن أن يتراكم بين التوالد العذري والمقاومة ، وبالتالي إعطاء الإناث اليد العليا في النزاعات الجنسية ، في حين يمكن الحفاظ على الذكور عند الترددات المنخفضة إذا كان الإكراه يمكن أن يتطور عكس ذلك [38]. على الرغم من هذا العمل ، لا يزال من غير الواضح حاليًا ما هي الأدوار التي يلعبها الصراع الجنسي والتطور المشترك المضاد للجنس في تشكيل الأنماط الجغرافية في النظم التوالد العذري اختياريًا لأن الدراسات النظرية حتى الآن صممت مجموعات سكانية مفردة متجانسة فقط (على سبيل المثال [37-40]).

يمكن أن يلعب الصراع الجنسي دورًا في التوالد العذري الجغرافي بعدة طرق. قد تترسخ أليلات التوالد العذري الاختياري في البداية عند الحافة غير المأهولة للاستقلاب الجنسي بسبب ميزة الاستعمار للتكاثر أحادي الوالدين عندما تكون الكثافة منخفضة (كما هو موضح في [16] و [31]). قد يعتمد ما إذا كانت النسب الجنسية المتحيزة للإناث على حافة النطاق على مستوى التشتت من اللب إلى الحافة وقدرة الإناث على مقاومة محاولات التزاوج. يمكن أن يؤدي الصراع الجنسي على تواتر التزاوج إلى تعزيز التوالد العذري في اللب حيث تكون الكثافة أعلى ، خاصةً إذا ارتبطت الأليلات الخاصة بالتوالد العذري بالأليلات من أجل المقاومة. علاوة على ذلك ، فإن الميزة الديموغرافية للتكاثر اللاجنسي (أي النمو السكاني السريع) يمكن أن تحول مجموعات الحوض السابقة إلى مصادر إذا كانت الخصوبة عن طريق التوالد العذري عالية ، مما يسمح لمركبات التوالد العذري بغمر المجموعات المجاورة التي تحتوي على ذكور بسرعة. ومع ذلك ، قد يعتمد هذا التأثير على التباين المكاني في الإنتاجية البيئية. يمكن أن يساهم التكيف المحلي المشترك مع الصراع الجنسي أيضًا في تطور الاختلافات المكانية في السمات المعادية. على سبيل المثال ، إذا كان الانتقاء يولد أعدادًا كبيرة من الإناث مع مقاومة أعلى من المتوسط ​​(وفقًا لـ [38]) ، فقد يحتاج الذكور إلى مواجهة تطور أعلى من الإكراه المتوسط ​​للاستمرار في المجموعات التي تهيمن عليها الإناث.

نختبر هذه التنبؤات باستخدام نموذج قائم على الفرد يحاكي غزو التمثيل الغذائي الجنسي بواسطة المسوخ اللاجنسي اختياريًا عبر مجموعة من الظروف البيئية والوراثية. نحن نحقق في كيفية تفاعل الصراع الجنسي مع العوامل الأخرى المرتبطة بالتوالد العذري الجغرافي - بما في ذلك الاستعمار عبر الأبوة الأحادية ، والخطوط البيئية في الإنتاجية واحتمال التشتت - لإحداث الاختلافات المكانية في السكان التوالد العذري اختياريًا. على وجه التحديد ، نسأل ما هي الظروف والديناميكيات التي تؤدي إلى تطور النسب الجنسية المتحيزة للإناث التي تنتج عن معدلات أعلى من التوالد العذري الاختياري في أي من نواة النطاق أو الحافة ، وما إذا كان التحيز الأنثوي مرتبطًا بمستويات أعلى من المقاومة و / أو الإكراه.

2. النموذج

(أ) نظرة عامة

نحن نعتبر استقلابًا للكائنات ثنائية الصبغيات الجنسية بشكل إلزامي مع أجيال منفصلة تمر بتطور مشترك معادي جنسيًا بينما تولد طفرات قادرة على التوالد العذري الاختياري. نحن نمذجة التوالد العذري الاختياري في سيناريو الغزو لأن الغزو التالي للتحلل هو سمة شائعة للتوالد العذري الجغرافي [5] ، ويمكن أن تعتمد النتائج المكانية على ديناميكيات التطور المشترك بين الوضع التناسلي والسمات المعادية جنسياً في وقت الغزو. يتكون التمثيل الغذائي من ثمانية موائل متميزة (ن × ن كل بقع ، أين ن = 20 ولا تمتلك كل رقعة أكثر من فرد واحد) مرتبة على التوالي مع حدود واضحة للسماح بتأثيرات الحافة (الشكل 1). هذا الهيكل نموذجي لنماذج التمثيل الغذائي التي تتضمن التشتت وتوسيع النطاق (على سبيل المثال [41-43]). لدمج التباين المكاني في الإنتاجية (على سبيل المثال ، [44،45]) ، نفترض وجود خط بيئي أحادي البعد يعكس انخفاضًا خطيًا في الإنتاجية البيئية (وبالتالي يعني الخصوبة) من أقصى اليسار (الأساسية) إلى أقصى اليمين. (حافة).

الشكل 1. الهيكل المكاني للبيئة المحاكية ، يوضح الموائل الخطية الثمانية التي تنخفض الإنتاجية من المركز إلى الحافة ، و ن × ن بقع داخل كل موطن. تظهر الأنثى (المربع الخلفي) محاطة بثمانية رفقاء محتملين (مربعات رمادية).

يمتلك الأفراد ما مجموعه 21 موقعًا بياليليًا وثنائي الصبغيات وجسم جسمي يصف الإكراه والمقاومة والوضع التناسلي. الوراثة الجنسية لهذه الصفات هي مندل ، في حين أن التوالد العذري يرث نسختين عشوائيتين من أليلات أمهاتهم لكل موضع ، مما يسمح ببعض إعادة التركيب ، كما يحدث في المزج التلقائي [46]. نقوم بنمذجة الإكراه والمقاومة كصفات متعددة الجينات يتحكم كل منها بـ 10 مواقع مع تأثيرات مضافة ومحدودة جنسياً وتشترك في السيطرة. القيم المظهرية لإكراه الذكور ومقاومة الإناث هي على التوالي:

الطفرة في مكان واحد هي واحدة من العديد من الطرق الممكنة لللاجنسية في الحيوانات [49]. لذلك ، من أجل التبسيط ، نفترض أن موضعًا واحدًا إضافيًا (موضع 21) به أليلين (ص و ص) يتحكم في الوضع التناسلي ، حيث ص هو النمط الجيني الجنسي من النوع البري ، و ص هو أليل متحور سائد له تأثير محدود للإناث يسمح للإناث البكر بإنتاج بنات لاجنسيًا من بويضات غير مخصبة (أي عن طريق التوالد العذري الاختياري). لتقليل تأثير الانجراف على مصير ص أليل ، نفترض أن ص ينشأ الأليل في حدث طفرة واحدة في ربع عشوائي من الأفراد من المجتمع الأساسي ، مع تحول نصف الطافرات ص ونصف يصبح ص. من غير المحتمل أن يؤدي معدل الطفرة المرتفع للغاية هذا إلى تحيز نتائجنا ، لأنه يتم الحصول على نتائج مماثلة من الناحية النوعية بمعدل طفرة 1٪ ، وعندما تكون جميع طفرات دي نوفو متغايرة الزيجوت (ص) (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S5).

يفترض نموذجنا الصراع الجنسي على تكرار التزاوج بحيث تفقد الإناث لياقتهن إذا تزاوجن أكثر من مرة. تم تصميم اللياقة (عدد النسل مدى الحياة) كدالة لعدد التزاوجات التي تحققها الأنثى ، مع تعديلها بتكلفة المقاومة وعقوبة التكاثر خارج البيئة الأساسية. بالنسبة للإناث الجنسيات والمتحولات إجبارًا ، يتم حساب اللياقة على النحو التالي:

هنا ، عدد التزاوجات ، x، يقتصر على 8 كحد أقصى ، لأن هذا هو أكبر عدد من الجيران الذكور المتاح للإناث كزملاء (الشكل 1 وانظر التزاوج، أدناه). م هو معدل التغير في الخصوبة x يزيد بعد التزاوج الأول ، حيث تزداد قيم م توليد صراع جنسي أكثر حدة (حسب [50،51]). أ يحدد الحد الأقصى للخصوبة عندما x = 1. ɛ، الذي يرتبط بين 0 و 1 ، هو مُضاعِف يحدد خصوبة التكاثر العذري الوراثي بالنسبة إلى أ. الخامس = دκ هي عقوبة الخصوبة التي يقودها ecocline ، حيث د هي المسافة في عدد الموائل من القلب (حيث 0 ≤ د ≤ 7) و κ هو ثابت يتحكم في شدة الانحدار. Φ = 1 − ζωFح هي تكلفة المقاومة (بين 0 و 1) ، أين ωF (من المعادلة (2.1ب)) هو عدد أليلات المقاومة التي تحملها أنثى ، ح هو عدد محاولات التزاوج التي تتعرض لها الأنثى (أي عدد الذكور المجاورة) و ζ هو ثابت يتحكم في شدة الانحدار. يتم عرض أمثلة على وظائف اللياقة هذه في المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1. الاختلافات بين الأجزاء الأولى من المعادلات (2.2أ) و (2.2ب) تعكس قدرة المسوخ على الحصول على لياقة غير صفرية كعذارى [36] بالإضافة إلى التكاليف الفسيولوجية والإنجابية المرتبطة بالتوالد العذري [33 ، 34 ، 52]. للطفرات العذراء خصوبة مكافئة للإناث التي تزوجت مرة واحدة (متحولة أو من النوع البري) عندما ɛ= 1 ، وانخفاض الخصوبة عندما ɛ العلامة & lt 1 ، بحيث لا يكون التزاوج مرة واحدة مكلفًا أبدًا لأي أنثى. الخصوبة متكافئة بين الإناث الطافرة والبرية لقيم x & gt 0 (كما يتضح من القطع الثانية المتطابقة في المعادلات (2.2أ) و (2.2ب)).

3. التهيئة والاحتراق

تم بدء المحاكاة مع ن = ن شخصان بالغان لكل موطن (حيث ن = 400 = القدرة الاستيعابية المحلية). يمتلك جميع الأفراد المُهيئين النوع البري ص النمط الجيني للوضع التناسلي والجنس المحدد عشوائيًا. تمت تهيئة الأليلين في كل من مواقع المقاومة العشرة ومواقع الإكراه العشرة عن طريق سحب رقم عشوائي مرتين من التوزيع الموحد المنفصل يو<0 ، 1>. ال ص تم إدخال الأليل في الجيل 50 عندما انخفضت ترددات الأليلات المتضادية بشكل حاد وبدأت في الاقتراب من التوازن (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S6). أردنا التأكد من وجود تباين جيني دائم في الإكراه والمقاومة عند نقطة ص مقدمة الأليل لأنه تم اقتراح تطور المقاومة كعامل رئيسي في انتشار التوالد العذري الاختياري [36 ، 37 ، 39] ، وكنا مهتمين بتأثيره على أنماط التوالد العذري الجغرافي.

نظرًا لأن العديد من الأمثلة على التوالد العذري الجغرافي مرتبطة باستعمار الموائل الجديدة من الملاجئ الجليدية [5،6،53] ، قمنا بتقييم تأثير الملاجئ من خلال تهيئة عمليات المحاكاة بأحجام استقلابية مختلفة بحيث (1) كانت جميع الموائل صالحة للسكن في البداية (لا ملجأ) ، (2) فقط الموائل الأربعة المتبقية من الاستقلاب كانت صالحة للسكن في البداية (ملجأ كبير) أو (3) كان الموطن الأساسي فقط صالحًا للسكن في البداية (ملجأ صغير). تم تحويل المناطق غير الصالحة للسكن إلى صالحة للسكن عند إدخال ص الأليل في نهاية فترة الاحتراق من الجيل الخمسين ، مما يحاكي فتح موائل جديدة بعد التراجع الجليدي. كان الدافع وراء الجدولة المتزامنة لهذين الحدثين - انحلال الجليدية وأصل الطفرات من أجل التوالد العذري - هو الارتباط الواضح بين التغير المناخي السريع والتوالد العذري في التجمعات الطبيعية [35 ، 54].

4. دورة الحياة

خلال كل جيل ، يؤدي الأفراد المهام بالترتيب الزمني التالي (انظر الشكل 2 للحصول على مخطط لدورة الحياة).

الشكل 2. دورة الحياة الجنسية (أ) ومتحول (ب) الكائنات الحية ، تظهر تطور مراحل الحياة (المربعات) والعمليات التي تحدث في كل مرحلة (الماس).

(أ) التزاوج

يحاول الذكور التزاوج مع إناث من نفس الموطن الذي يشترك في حافة أو قمة مع رقعة خاصة بهم (أي "الإناث المجاورة"). عدد الاصحاب المحتملين ، ح، لذلك لكل فرد هو 8 (الشكل 1). يمكن للإناث الجنسية والمتحولة أن تتزاوج وتتكاثر جنسياً. تتم محاولة التزاوج إذا كانت قيمة الإكراه للذكور أكبر من أو تساوي قيمة مقاومة الأنثى المجاورة (أي إذا ميكرومترمωF). ومع ذلك ، فإننا نفترض أن احتمالية نجاح التزاوج مع أي أنثى (بغض النظر عن مستوى مقاومتها) يتناقص خطيًا مع زيادة قهر الذكور وعدد التزاوج وفقًا للوظيفة ي = 1 − ξμمف، أين ي مرتبط بين 0 و 1 ، ميكرومترم (من المعادلة (2.1أ)) هو العدد الإجمالي لأليلات الإكراه التي يحملها الذكر ، ف هو عدد حالات التزاوج التي حققها الذكر بالفعل و ξ هو ثابت يتحكم في شدة الانحدار. وبالتالي ، فإن محاولات التزاوج تكون ناجحة إذا ي أكبر من الرقم المختار عشوائيًا بين 0 و 1. تمثل هذه الوظيفة مقايضة بالقوة. على الرغم من أن تكاليف التعبير عن السمات الجنسية الثانوية القسرية غير مفهومة جيدًا [55] ، إلا أن المقايضات هي طريقة معقولة بيولوجيًا لنمذجة تكاليف الإكراه [56 ، 57]. على سبيل المثال ، قد يكون للذكر الذي يحمل سمة قسرية أكثر فعالية (على سبيل المثال زوائد المشبك الأكبر) احتمالية أكبر للتزاوج مع أنثى شديدة المقاومة ، ولكنه قد يكون أيضًا أقل رشاقة وبالتالي تقل احتمالية التزاوج مع إناث أخريات [58]. نفترض أن الإناث المتزاوجة تخزن ما يكفي من الحيوانات المنوية من تزاوج واحد لتخصيب كل بويضاتها. نفترض أيضًا أن الإناث الطافرة التي تتلقى الحيوانات المنوية تتخلى عن إمكانية التكاثر عن طريق التوالد العذري ، وهو أمر نموذجي في الأصناف التوالدية التوالدية التي تخزن الحيوانات المنوية [59].

(ب) التكاثر والميراث

الإناث الجنسية والإجبارية تنتج دبليو النسل ، مقربًا إلى أقرب عدد صحيح. تختار الإناث المتزاوجة بشكل عشوائي الحيوانات المنوية لأحد شركائها السابقين في التزاوج لتخصيب كل بويضاتها ، مما ينتج عنه أبناء وبنات متساوية في الاحتمال. الطفرات غير المتزوجة تنتج بنات فقط. يتبع الميراث الجنسي قواعد Mendelian للفصل (أي أليل واحد تم اختياره عشوائيًا لكل سمة من كل والد). يرث النسل المنتج لاجنسيًا نسختين تم اختيارهما عشوائيًا من أليلات أمهاتهم لكل موضع. نحن نفترض عدم وجود صلة بين المواقع. الكبار يموتون في وقت واحد بعد التكاثر.

(ج) التشتت بين الموائل

يحدث التشتت بين الموائل في مرحلة النسل. النسل الفردي الذي يرسم رقمًا مختارًا عشوائيًا بين 0 و 1 وهو أقل من احتمال التشتت ، γ، تفرق إلى موطن مجاور تم اختياره عشوائيًا (أي موطن يشترك في حافة حدية مع موطن منزل المشتتات). لأن التشتت ثابت للفرد الاحتمال ، يزداد عدد المشتتات مع زيادة حجم النسل.

(د) البقاء والتجنيد

نفترض أن عدد المجندين لكل موطن مقيد بالقدرة الاستيعابية المحلية ، ن. إذا كان عدد النسل في الموطن (يُرمز إليه بـ ρموطن) يتجاوز ن، ما مجموعه ρموطنن يتم اختيار النسل بشكل عشوائي للموت. ثم يستقر النسل الباقي بشكل عشوائي على رقعة شاغرة داخل موطنه الحالي وينضج في نفس الوقت ليصبح بالغًا. تتكرر دورة الحياة بعد ذلك.

5. تجارب المحاكاة

تم تشغيل عمليات المحاكاة لـ 500 جيل في برنامج النمذجة الفردية NetLogo [60] باستخدام كود مكتوب خصيصًا (متوفر في المواد التكميلية الإلكترونية). تم إجراء خمسين عملية تشغيل مستقلة لكل مجموعة معلمة فريدة. يتم عرض إعدادات المعلمات الخاصة بالنموذج الرئيسي في المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1. لتقييم أنماط التوالد العذري الجغرافي ، سجلنا النسب بين الجنسين وترددات الإكراه والمقاومة أليلات في نهاية عمليات المحاكاة. فسرنا التحيز الأعلى للإناث كدليل على ارتفاع معدل التوالد العذري.

(أ) تحليل المتانة

لاختبار قوة نتائج المحاكاة للافتراضات الأساسية للنموذج ، أعدنا مجموعة فرعية من عمليات المحاكاة مع التطور الجنسي المشترك ، وتكاليف المقاومة وتكاليف الإكراه التي تمت إزالتها بشكل مستقل ، وبأقصى قدر من الإنتاجية ، أ، زيادة أو نقصان بشكل مستقل. تم تشغيل كل اضطراب 50 مرة. استخدمنا حجم تأثير Vargha – Delaney أ- اختبارات من حزمة effsize R [61] لحساب نسبة عمليات المحاكاة المضطربة التي أدت إلى استجابات أعلى من الإعدادات الأساسية. أحجام تأثير كبيرة نوعيا (أي أ 0.8 أو أ ≤ 0.2) أشارت إلى نتائج لم تكن قوية للتغييرات في الافتراضات الأساسية. تم اختيار مجموعة فرعية من مساحة معلمة النموذج الرئيسية التي ولدت اختلافات مكانية عبر جميع الخطوط البيئية وجميع متغيرات الاستجابة كخط أساس لهذا التحليل (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). يتم توفير نتائج المتانة في المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2.

(ب) تحليل الحساسية

لاختبار حساسية نتائج المحاكاة لاضطرابات المقياس الدقيق في قيم المعلمات الرقمية المستخدمة في تجارب المحاكاة ، أجرينا تحليل حساسية عالميًا باستخدام تقنية أخذ عينات المكعب اللاتيني من الحزمة R المتقشف [62]. تقسم هذه التقنية نطاق كل معلمة ذات أهمية إلى عدد محدد من الصناديق وتجمعها لإنشاء مساحة مفرطة التكعيبية لجميع مجموعات المعلمات الممكنة. ثم يتم اختيار القيم المستمرة لكل معلمة عشوائيًا من الصناديق المختارة عشوائيًا من المكعب الفائق بدون استبدال ، مما يؤدي إلى إنشاء مجموعات فريدة من معلمات الاختبار لعمليات تشغيل المحاكاة. لتحليلنا ، أنشأنا 100 مجموعة من معلمات الاختبار من مكعب مفرط تم إنشاؤه من 100 حاوية لكل منها κ, م, ɛ و γ. نطاقات المعلمات المستخدمة لإنشاء المكعب الفائق موضحة في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1. أجرينا 50 محاكاة على كل مجموعة وحسبنا ارتباطات رتبة سبيرمان الجزئية بين متغيرات الاستجابة المتوسطة ومتغيرات التوقع. أشارت الارتباطات الهامة إلى المعلمات التي تتناسب مع متغيرات الاستجابة بغض النظر عن التغيرات في المعلمات الأخرى. يتم توفير نتائج الحساسية في المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3.

6. النتائج

(أ) غزو التوالد العذري الاختياري

الخصوبة العالية للتكاثر العذري الوراثي بالنسبة للتكاثر الجنسي (0.7 ≤ ɛ ≤ 1) ينتج عنه إزاحة سريعة وكاملة للأليلات لإجبار الجنس عن طريق الغزو ص الأليل ، الذي يولد مجموعات سكانية تتكاثر اختياريًا (أي مع جميع الإناث التي لديها القدرة على التكاثر إما عن طريق الاتصال الجنسي أو اللاجنسي). انخفاض الخصوبة التوالدية (ɛ & lt 0.7) يؤدي إما إلى التعايش بين كل من الأليلات من النوع البري والمتحولة أو غزو أبطأ بكثير من قبل ص أليل ، لكنه لا يولد أي اختلاف مكاني في نسبة الجنس في كلتا الحالتين (النتائج غير معروضة). قيم ɛ & gt 1 ينتج عنه استقلاب لكل الإناث (النتائج غير معروضة). نظرًا لأننا مهتمون بشكل أساسي بفهم الظروف التي تولد أنماطًا مكانية في التوالد الفطري الاختياري ، فإننا نركز هنا على نتائج 0.7 ≤ ɛ ≤ 1.

(ب) ما هي الظروف التي تولد الاختلاف المكاني في نسبة الجنس؟

تسمح كفاءة التكاثر أحادي الوالدين للطفرات الناشئة من الملاجئ الصغيرة والكبيرة بغزو الموائل المتوفرة حديثًا بسهولة باتجاه الحافة بعد التراجع الجليدي المحاكي. ومع ذلك ، يتم فقدان هذه الميزة بسرعة حيث يتفرق الذكور المهاجرون وينجبون أبناء ، مما يجعل نسبة الجنس نحو الحافة. يمكن ملاحظة ذلك في الارتفاع الحاد والانخفاض السريع في نسبة الجنس عند الحافة بالقرب من الجيل 100 في المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2. يكون تأثير الاستعمار الأولي هذا ثابتًا عبر إعدادات المعلمات ، لكن هناك عوامل أخرى تحدد ما يحدث لنسب الجنس بعد ذلك.

تقييد ماتي هو المحرك الأساسي للتحيز الجنسي عند الحافة. خطوط بيئية عالية الإنتاجية (أي قيم عالية لـ κ) توليد كثافة منخفضة عند الحافة (الشكل 3ج) وبالتالي فشل التزاوج العالي. تتكاثر الإناث التي تفشل في التزاوج اللاجنسي ، مما ينتج عنه نسب جنسية متحيزة للإناث (الشكل 3أ). ومع ذلك ، بينما تظل النسب بين الجنسين متحيزة للإناث عند الحافة ، فإن نسبة الجنس تتقلب أيضًا بسرعة وبشكل مستمر (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2C) بسبب الاختيار المعتمد على التردد: يصبح الجنس أكثر تواترًا مع زيادة أعداد الإناث ، ولكن الزيادة الناتجة في يرفع الذكور معدل التزاوج المكلف ، والذي بدوره يقلل من خصوبة الإناث وكثافتها ، ويسمح بالتكاثر التوالدي الوراثي بالتكاثر مرة أخرى (المادة التكميلية الإلكترونية ، الشكل S3). نظرًا لأن الإنتاجية منخفضة عند الحافة ، فإن الانخفاض الإضافي في خصوبة الإناث نتيجة لزيادة معدل التزاوج يؤدي إلى انخفاض الكثافة إلى ما دون القدرة الاستيعابية ويختار التوالد العذري (ولكن ليس المقاومة) لأن العديد من الإناث تفشل في مواجهة الذكور. يُظهر تحليل القوة أن التحيز المرتفع للإناث عند الحافة لا يتأثر بحجم الملجأ أو التطور الجنسي المشترك أو تكاليف الإكراه أو تكاليف المقاومة (الشكل 4ج المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) ، لأن هذه العوامل لها تأثير ضئيل على الكثافة. ومع ذلك ، فإن العوامل التي تزيد الكثافة - مثل انخفاض تكاليف التزاوج للإناث (أي صراع جنسي أقل حدة ، م الشكل 3أ) وزيادة الحد الأقصى للإنتاجية لكل أنثى (الشكل 4ج) —تقليل التحيز الأنثوي على الحافة بجعل الجنس أقل تكلفة. يوضح تحليل الحساسية أن احتمال التشتت له تأثير ضئيل على نسب الجنس عند الحافة أو اللب (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3).

الشكل 3. الخرائط الحرارية التي تبين الأنماط المكانية لنسبة الجنس (أ) ، تواتر أليلات المقاومة المجمعة (ب)، الكثافة السكانية (ج) وتواتر أليلات القسر المجمعة (د) في التمثيل الغذائي مع عدم وجود ملاجئ أولية. يتم تمثيل السكان الأساسيين بالمسافة 0 في الأسفل x-المحور 7 هو الحافة السكانية. الأعلى x- يظهر المحور الخصوبة النسبية للتوالد العذري ، ɛ. اليد اليسرى ذ- يصور المحور م، التدرج اللائق للياقة الأنثوية ، الذي يتحكم في شدة الصراع الجنسي. اليد اليمنى ذ- يظهر المحور شدة انحدار ecocline ، κ. تشير القيم الأقرب إلى 1 إلى المزيد من النسب الجنسية المتحيزة للإناث (أ) ، ترددات أعلى من أليلات المقاومة (ب) ، كثافات أعلى (ج) ، وترددات أعلى من الأليلات القهرية (د). المناطق البيضاء في اللوحة (د) تشير إلى انقراض الذكور. النتائج هي النسب المتوسطة التي تم الحصول عليها من 50 عملية محاكاة تستمر كل منها 500 جيل. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

الشكل 4. الرسوم البيانية القطاعية تظهر الفروق من النواة إلى الحافة في نسبة الجنس ، وتكرار أليلات المقاومة المجمعة وتواتر أليلات القسر المجمعة بعد استرخاء افتراضات النموذج من الإعدادات الأساسية لعمليات المحاكاة مع عدم وجود خط إيكوكيني عالمي للخصوبة (κ = 0) (أ) ، خط ecocline ضحل (κ = 0.4) (ب) و ecocline شديد الانحدار (κ = 0.7) (ج). تشير الصلبان إلى متوسط ​​النسب / الترددات لمجموعات النواة والحافة التي تم الحصول عليها من 50 عملية محاكاة. تشير أطوال المقطع إلى حجم الاختلافات من النواة إلى الحافة. العوامل التي تتحكم في التطور الجنسي وتكاليف الإكراه والمقاومة ومستوى الإنتاجية القصوى وحجم الملجأ كانت مضطربة بشكل مستقل عن بعضها البعض. يتم سرد إعدادات معلمات خط الأساس في المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

على الرغم من التأثير المتسق للحد من الشريك عند الحافة ، فإن الصراع الجنسي له تأثير أقوى على نسب الجنس بشكل عام ، لا سيما تجاه الجوهر (الشكلان 3 و 4). يُظهر تحليل المتانة أن السكان الأساسيين يظهرون نسبًا متحيزة للإناث بغض النظر عن الوجود الأولي أو حجم الملجأ أو شدة الانحدار البيئي للخصوبة (الشكل 4 المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). هذا لأن الإنتاجية العالية والاختيار للمقاومة في القلب يولدان رعشة إيجابية لللياقة بين أليلات المقاومة و ص الأليل ، مما يؤدي إلى تراكم اختلال التوازن بين هذه الصفات (الشكل 5). مرة واحدة في ص إصلاحات الأليل ، ينتج عن هذا التفاعل المعرفي المزيد من أليلات المقاومة في اللب أكثر من الحافة (قارن الشكل 5ج و د). تعزز المقاومة فرص التوالد العذري في الجوهر من خلال تمكين الإناث من تجنب التزاوج المكلف ، بينما تعزز الإنتاجية العالية انتشار أليلات المقاومة عبر البنات اللاتي يتم إنتاجهن بشكل لاجنسي. الإنتاجية العالية لها هذا التأثير بسبب (حتى) الميزة المزدوجة لإنتاج ذرية من الإناث بالكامل عن طريق التوالد العذري (أي ما يسمى بتكلفة الجنس المزدوجة [3]). تشرح هذه الميزة سبب عدم تطور التحيز الأنثوي في الجوهر عند القيم المنخفضة لـ ɛ (الشكل 3أ): الناتج التوالدي المنخفض يمنع الانتشار السريع لأليلات المقاومة ، وبالتالي يولد ضعفًا في التقلص. حقيقة أن التحيز الجنسي فشل في التطور عند القيم الأدنى من ɛ (الشكل 3أ) على الرغم من أن المجموعات الأساسية متساوية الكثافة في جميع قيم ɛ (الشكل 3ج) تشير إلى إنتاجية عالية بدلاً من كثافة عالية في حد ذاته تفضل النخاع في الصميم.

الشكل 5: خرائط الحرارة التي توضح متوسط ​​لياقة الأنثى كدالة في رقم أليل المقاومة (ذ-محور) ، النمط الجيني للوضع التناسلي (x- المحور ، الصف العلوي) وحالة التزاوج (x-المحور ، الصف السفلي). كل قطعة هي لقطة للياقة الأنثوية في الصميم (أ,ج) والحافة (ب,د) في الوقت الخطوة 75 (أ,ب) والخطوة الزمنية 250 (ج,د) من عملية محاكاة واحدة. خلال المراحل الأولى من الغزو ، ورؤاء إيجابية للياقة بين ص أليل وأليل المقاومة يحدث في اللب (أ)، أين ص و ص ترتبط الأنماط الجينية بعدد أكبر من الأليلات المقاومة من ص النمط الجيني ، وحيث تحقق هذه المجموعات من الأليلات من أجل التوالد العذري والمقاومة لياقة أعلى عند تجنب التزاوج. على النقيض من ذلك ، عند الحافة (ب) ، لا يوجد ارتباط بين التوالد العذري أو النمط الجيني المقاومة واللياقة. بعد التثبيت ص الأليل ، تحمل الإناث في القلب المزيد من الأليلات المقاومة (ج) من الإناث عند الحافة (د) نتيجة هذه النخامة الماضية. معلمات أخرى: ملجأ صغير ، κ = 0.7, م = 1.5, ɛ = 0.9. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

يفشل التحيز الأنثوي في التطور في الجوهر عندما تكون أليلات المقاومة محايدة وبالتالي لا يحدث التطور المشترك الجنسي (الشكل 4 المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S4). إزالة تكاليف المقاومة وتكاليف الإكراه لها تأثير مماثل (الشكل 4) لأن الأليلات القهرية تتعافى في غياب التكاليف وينجح الذكور لاحقًا في جميع محاولات التزاوج. ومع ذلك ، فإن إزالة التطور الجنسي المشترك أو تكاليف الإكراه والمقاومة من النموذج لا يقلل من التحيز الأنثوي عند الحافة: لا يزال تقييد الشريك يختار لمعدلات أعلى من التوالد العذري عندما يكون الخط البيئي حادًا (الشكل 4ج المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S4A). لا تؤثر إزالة هذه الافتراضات أيضًا على تقلبات نسبة الجنس عندما يكون التزاوج مكلفًا عند الحافة (الموصوفة أعلاه) ، مما يشير إلى أن انخفاض الخصوبة من التزاوج بدلاً من التطور الجنسي المشترك يقود هذه التقلبات.

(ج) ما هي الظروف التي تولد اختلافات مكانية في مقاومة الإناث وإكراه الذكور؟

يؤدي الاختيار من أجل المقاومة العالية والإنتاجية العالية إلى خلق نقلة إيجابية للياقة البدنية بين ص أليل وأليل المقاومة ، مما يؤدي إلى مقاومة عالية في المجموعات المتحيزة جنسياً (قارن الأنماط المكانية للشكل 3أ,ب).ومع ذلك ، فإن المقاومة المنخفضة تتطور في مجموعات الحواف المنحازة للإناث لأن الكثافة المنخفضة الناتجة عن الإنتاجية المنخفضة تؤدي إلى ضعف الاختيار على الصفات العدائية (الشكل 3أ,ب).

يُظهر إكراه الذكور ومقاومة الإناث تطورًا مرتبطًا ، كما هو متوقع في ظل التطور المشترك العدائي الجنسي (قارن الشكل 3ب و د). يفشل الذكور بانتظام في التزاوج في القلب ونادرًا ما يتم إنتاج الأبناء هناك بسبب الاختيار القوي لمقاومة الإناث والتكاثر العذري: يمكن للذكور فقط الذين لديهم قيم إكراه عالية أن يستمروا في النواة عالية المقاومة التي تهيمن عليها الإناث. ومن ثم ، يكون الإكراه عادةً أعلى في اللب منه عند الحافة (الشكل 3د).

7. مناقشة

حددنا التطور المشترك العدائي الجنسي ومحدودية الشريك كأهم الدوافع للتوالد العذري الجغرافي في الأصناف الاختيارية. كانت التوزيعات المكانية تعتمد إلى حد كبير على كيفية لعب هذه القوى محليًا في ظل مستويات متفاوتة من الإنتاجية البيئية.

يتنبأ نموذجنا بأن الكثافة المنخفضة الناتجة عن الانخفاض الحاد في الإنتاجية البيئية ستكون المحرك الأساسي للتكاثر العذري عند حافة النطاق لأن التزاوج إما صعب للغاية أو مكلف للغاية في مثل هذه البيئات. يتوافق هذا التنبؤ مع الاقتراحات السابقة بأن السكان المقتصرين على الإناث سيكونون أكثر احتمالًا في محيط النطاق حيث قد يكون من الصعب العثور على رفقاء أو غياب الذكور عن طريق الصدفة [63 ، 64]. يُعتقد أن هذه الديناميكيات تدعم توزيعات الوضع التناسلي في بعض الحيوانات اللاجنسية الاختيارية على الأقل (على سبيل المثال [31 ، 32]). يوسع نموذجنا فرضية الحد من التزاوج من خلال إظهار أنه ، بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن تؤدي تكاليف التزاوج إلى اختيار سلبي يعتمد على التردد من أجل التوالد العذري في الموائل منخفضة الإنتاجية ، مما قد يؤدي إلى تذبذب دوري في الترددات للتكاثر التوالدي. الأهم من ذلك ، يوضح نموذجنا أيضًا أنه في حالة عدم وجود مقاومة ، يمكن للتدرجات البيئية أن تولد تحيزًا أنثويًا عند الحافة ولكن ليس في جوهرها ، مما يشير إلى أن القيود المفروضة على قدرة الإناث على تطوير مقاومة فعالة يمكن أن تفسر الأنماط المكانية في التجمعات الطبيعية. نظهر أيضًا أنه من المتوقع وجود مستويات أقل من المقاومة والإكراه في بيئات الحواف لأن الكثافة المنخفضة تولد اختيارًا ضعيفًا نسبيًا لهذه السمات بالمقارنة مع الموطن الأساسي.

يتنبأ نموذجنا بأن الصراع الجنسي سيعزز معدلات أعلى من التوالد العذري في قلب النطاق حيث يكون اختيار مقاومة الإناث أقوى. الخصوبة العالية للإناث عن طريق التوالد العذري تسمح للأليلات المقاومة بالانتشار بسرعة في القلب ، مما يولد اختلال توازن في الارتباط ورعاف قوي من أجل اللياقة عند تجنب التزاوج. تؤدي هذه الديناميات إلى تحيز واسع النطاق لنسبة الجنس ومقاومة متزايدة عبر الجزء الأكثر إنتاجية من النطاق. لكن السكان ذات الإنتاجية المنخفضة قليلاً أقل عرضة للانغماس بمواد بارثينوجينات شديدة المقاومة ، وبالتالي تحافظ على نسب جنسية غير متحيزة وضعف نزيف. ومع ذلك ، فإن اختيار المقاومة في غياب التباين المحلي في الإنتاجية يؤدي إلى انقراض الذكور على نطاق واسع.

تتناقض هذه النتائج مع بعض النتائج التي تم الحصول عليها في الدراسات النظرية السابقة. في نموذج للكائنات أحادية العدد ، والتكاثر العذري اختياريًا حيث يمكن أن تتطور المقاومة فقط ، وجد جربر وأمب كوكو [37] أن الصراع الشديد في ظل كثافات عالية يفضل الجنس لأن قبول التزاوج المتعدد كان أقل تكلفة بالنسبة للإناث من مقاومتها. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى نمط بديل: في نموذجنا ، تكاثر التوالد العذري في الموائل عالية الإنتاجية والمكتظة بالسكان - حتى عندما كانت المقاومة مكلفة - لأن الأعداد الكبيرة من الذكور القهريين تولد اختيارًا أقوى للإناث للمقاومة ، والإنتاجية العالية سمحت للمقاومة والتكاثر العذري بالانتشار سويا. قد تعكس هذه الاختلافات حقيقة أننا صنفنا الصراع الجنسي على أنه انخفاض في لياقة الإناث مع زيادة عدد التزاوج أكثر من 1 ، في حين أن نموذج جربر وأمب كوكو لم يفترض أي تكاليف للتزاوج ، فقط تكاليف المقاومة [37]. وبالتالي ، فإن طبيعة العداء الجنسي يمكن أن تكون مهمة في تحديد نتائج الأنماط التناسلية البديلة.

إن المدى الذي يؤدي به الصراع الجنسي إلى التحيز الأنثوي في المجموعات المتولدة التوالد اختياريًا غير واضح حاليًا بسبب نقص البيانات حول الصراع الجنسي في مثل هذه الأنظمة. ومع ذلك ، يقترح نموذجنا ثلاثة شروط مسبقة تكفي بشكل مشترك للنزاع الجنسي لتوليد والحفاظ على الأنماط الجغرافية للوضع الإنجابي في الأصناف الاختيارية: (1) يجب أن تواجه الإناث صراعًا جنسيًا على تردد التزاوج لدفع تطور المقاومة (2) خصوبة الإناث يجب أن يكون التكاثر عن طريق التوالد العذري مرتفعًا بما يكفي للسماح للأليلات المقاومة بالانتشار بسرعة و (3) يجب أن يكون هناك تباين مكاني في الإنتاجية البيئية حتى لا يموت الذكور في جميع أجزاء النطاق. إذا تم استيفاء هذه الشروط المسبقة ، فإن نموذجنا يتوقع نتائج معينة. أولاً ، يجب أن يؤدي عدم توازن الارتباط بين المقاومة والتوالد العذري إلى مجموعات متحيزة للإناث ذات مقاومة أعلى من المجموعات غير المتحيزة. ثانيًا ، يجب أن تظهر الذكور النادرة في المجموعات المتحيزة للإناث صفات قسرية مبالغ فيها مقارنة بالذكور من السكان غير المتحيزين. في حين أن هناك بعض الدعم القصصي لهذه التنبؤات [29،30،65-67] ، هناك حاجة إلى مزيد من البيانات التجريبية. على سبيل المثال ، لا يوجد ذكور في أجزاء كبيرة من النطاق الجنوبي لحشرة عصا شجرة الشاي الشائعة في نيوزيلندا ، كما أن أداء الإناث من هذه المجموعات ضعيف عند عبورها مع الذكور من المناطق الشمالية [29] ، مما يشير إلى مقاومة أعلى للإخصاب في عدد أكبر من الإناث- الموائل المتحيزة. ومع ذلك ، يمكن أن يعكس نجاح الإخصاب المنخفض أيضًا العزلة الإنجابية المستمرة بين السكان البعيدين جغرافيًا. إن الارتباط الإيجابي بين الإكراه والمقاومة ونسبة الجنس المتحيزة للإناث من شأنه أن يدعم فرضية الصراع الجنسي.

إحدى النتائج الرئيسية التي توصلنا إليها هي أن الصراع الجنسي الشديد يمكن ، في ظل ظروف معينة ، أن يؤدي إلى إلزام التوالد العذري (عن طريق انقراض الذكور) عبر النطاق بأكمله (الشكل 3أ). عندما يحدث هذا في الطبيعة ، يجب أن تكون بصمات المقاومة العالية ملحوظة في الأصناف التوالدية الإلزامية ولكن ليس في أقاربهم الجنسيين. دليل من تيميما تتوافق حشرات العصا مع هذا التنبؤ: تحدث سلوكيات الرفض القوية في المجموعات اللاجنسية الإجبارية التي لا تتداخل مع الأقارب الجنسيين في أي مجال ، في حين نادرًا ما ترفض الإناث في المجموعات الجنسية الإجبارية محاولات الجماع [68]. لا معنى لسلوكيات المقاومة هذه في سياق الضغوط الانتقائية في الوقت الحاضر ، لكنها يمكن أن تكون دليلاً على الاختيار السابق للمقاومة الذي أدى إلى انقراض الذكور في هذه السلالة المعينة. يمكن أن يفسر الاختيار السابق للمقاومة أيضًا الفقد السريع للصفات الجنسية الأنثوية المرتبطة بجذب الشريك وتخزين الحيوانات المنوية والتخصيب في الأصناف اللاجنسية بشكل إلزامي [69،70].

ومن المثير للاهتمام ، أننا لم نعثر على ارتباط طويل الأمد بين توسع نطاق ما بعد الجليدية والأنماط المكانية. كان هذا مفاجئًا لأن مثل هذا الارتباط تم استنتاجه في العديد من الأنواع اللاجنسية وأسلافها الجنسية [5،35] ، وفي بعض الأصناف التوالدية اختيارية [29،67]. في نموذجنا ، استعمرت الكائنات الباثينية بسرعة المناطق المنحلة مؤخرًا من خلال ميزة أحادية الأبوة ، ولكن سرعان ما تم تعديل النسب الجنسية المتحيزة للإناث مع وصول الذكور المشتتة والتزاوج مع الإناث المقيمة. تم تحديد نسبة الجنس بعد ذلك من خلال توافر الشريك والصراع الجنسي والإنتاجية المحلية بدلاً من التوسع التاريخي للمدى. ومع ذلك ، في الطبيعة ، يبدو أن السكان المتحيزين للإناث من الموائل المتحللة محصنون ضد غزو الذكور (على سبيل المثال [67]) ، على الرغم من الميزة الإنجابية الكبيرة للذكور المهاجرين باعتبارها الجنس النادر [71]. ما الذي يحافظ على التحيز الأنثوي على نطاق واسع في المناطق المنحلة؟ نموذجنا يقترح ثلاثة تفسيرات محتملة. أولاً ، يمكن أن تستمر مرحلة الاستعمار من الانحلال ، وقد يكون الذكور غائبين لأنهم لم يصلوا بعد. هذا غير مرجح بالنظر إلى النطاقات الزمنية المعنية ، ولكن الحالات الملاحظة لتوسيع النطاق المستمر (على سبيل المثال [29]) تضفي مصداقية على هذا الاحتمال. ثانيًا ، قد تكون التدرجات البيئية في التجمعات الطبيعية غير خطية بحيث تغطي الكثافات المنخفضة مساحة أكبر بكثير من منطقة ما بعد الجليدية أكثر من مجرد الحافة المتطرفة ، مما يؤدي إلى الحد من التزاوج المزمن على نطاق واسع والتحيز الأنثوي. ثالثًا ، يمكن للإناث المقاومة استبعاد الذكور من مناطق ما بعد الجليدية عن طريق تجنب التزاوج. توقع نموذجنا أن الصراع الجنسي يجب أن يختار من أجل التوالد العذري والتحيز الأنثوي عندما يكون التزاوج مكلفًا والإنتاجية عالية محليًا. ما إذا كان لدى السكان المتحيزين للإناث إنتاجية أعلى من المجموعات السكانية الأخرى في النطاق لا يزال غير مستكشف. قد تساعد مثل هذه البيانات في توضيح ما إذا كان الإكراه العالي في مجموعات حافة متحيزة للإناث من اثنين من الصيادين اليابانيين [30] مدفوعة بالإنتاجية العالية كما هو متوقع في نموذجنا.

يمكن لمعدلات التشتت العالية أن تغمر الأنماط الجينية المتكيفة محليًا وتذيب الاختلافات المكانية (وفقًا لـ [72،73]) ، لكننا وجدنا تأثيرًا ضئيلًا للتشتت على التباين من اللب إلى الحافة. كان هذا لأن التطور الجنسي المشترك سمح للإناث في جوهرها بالتكيف مع تدفقات الذكور القسرية من خلال تطوير مقاومة أعلى. ومع ذلك ، افترضنا أيضًا أن التشتت كان مستقلًا عن الجنس وحدث فقط بين الموائل المجاورة ، في حين أن العديد من الحيوانات تظهر تشتتًا متحيزًا للجنس [74،75] ويمكن أن يتشتت بعضها لمسافات طويلة [76]. في عمليات المحاكاة التي أجريناها ، من المحتمل أن تؤدي معدلات التشتت الأعلى للإناث إلى تعزيز انتشار التوالد العذري في جميع أنحاء عملية التمثيل الغذائي ، مما يؤدي إلى زيادة انقراض الذكور. قد تعتمد عواقب التشتت الأكبر من قبل الذكور على ديناميكيات التطور المشترك العدائي الجنسي. على سبيل المثال ، قد يؤدي التشتت الأعلى للذكور إلى تقليل حدوث التكاثر العذري إذا كانت مقاومة الإناث محدودة أو كانت المقاومة مكلفة للغاية. ومع ذلك ، نظرًا لأن زيادة تشتت الذكور من شأنه أن يولد اختيارًا أقوى لمقاومة الإناث ، فمن غير المرجح القضاء على التباين المكاني في نسبة الجنس والوضع التناسلي.

افترضنا أن الأليل الطافر للتكاثر العذري الاختياري نشأ في نسبة كبيرة من السكان الأساسيين وفي نقطة زمنية واحدة للحد من آثار الانجراف الجيني. ومع ذلك ، على الرغم من أن هذا المعدل المرتفع للطفرة غير محتمل بيولوجيًا ، إلا أن التردد الأولي للأليل لا يبدو أنه يؤثر على النتائج التطورية مثل الترددات الأولية المنخفضة جدًا والعالية جدًا لـ ص تم الحصول على نتائج قابلة للمقارنة (قارن الشكل 3 والمواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S5). سمحت فترة المحاكاة بالتطور الجنسي المشترك بالاستقرار مع الحفاظ على بعض التنوع الجيني في سمات الإكراه والمقاومة. قد يكون التنوع الجيني العالي من سمات السمات المعادية للجنس ، بالنظر إلى الطبيعة متعددة السمات للمقاومة والأنماط الظاهرية للإكراه [48] والعدد الكبير من المواقع المعادية جنسيًا في جميع أنحاء الجينوم [47]. إن افتراض مستوى عالٍ من التباين الجيني لهذه السمات سمح لنا بمراقبة التطور المشترك الجنسي استجابةً لإدخال ص أليل ولتحديد بوضوح مساهمة المقاومة في التوزيعات المكانية للتوالد العذري. في حد ذاته ، ربما كان لهذه البنية متعددة الجينات تأثير ضئيل على اختيار التوالد العذري في نموذجنا ، ولكن يمكن أن تحدث تأثيرات أكبر إذا كانت مواقع المقاومة موجودة على كروموسومات متعددة. افترضنا أيضًا أن المقاومة والإكراه يتم مقايضتهما بالنجاح الإنجابي بطرق متشابهة لكل جنس. قد يؤدي افتراض بنية تكلفة مختلفة إلى تغيير النتائج المتوقعة لأن التكاليف الأكبر للمقاومة قد تقيد تطور الأنماط الجينية عالية المقاومة وبالتالي تحد من معدلات التوالد العذري.

يشير العمل السابق إلى أن اختلال التوازن بين أليلات المقاومة والأليلات من أجل التوالد العذري ، والذي تم إنشاؤه من خلال الانتشاء من أجل الملاءمة بين المقاومة والقدرة على التكاثر التوالدي ، يمكن أن يلعب دورًا مهمًا في إنشاء مجموعات التوالد العذري [38]. تظهر نتائج عمليات المحاكاة التي تم الإبلاغ عنها هنا أن الانبساط الإيجابي للياقة البدنية بين المقاومة والتوالد العذري يمكن أن يولد أيضًا تباينًا مكانيًا في نسبة الجنس. ومع ذلك ، قد يكون من غير المحتمل أن يظهر عدم توازن الارتباط بين هذه السمات في التجمعات الطبيعية بسبب الانتقاء القوي ضد المقاومة الشديدة لدى الإناث [36 ، 38]. في الواقع ، تم اقتراح انخفاض احتمال ظهور أليلات التوالد العذري داخل خلفية وراثية ذات مقاومة عالية كتفسير محتمل لندرة التوالد العذري الاختياري في الطبيعة [36]. قد يفسر مثل هذا القيد الجيني أيضًا سبب حدوث التحيز الأنثوي فقط عند حافة النطاق في بعض الأصناف (أي بسبب تقييد الشريك وحده). يمكن أن يوفر العمل المستقبلي رؤى قيمة حول دور الصراع الجنسي في الأنظمة الاختيارية من خلال توثيق مدى اختلال التوازن في الترابط في المجموعات السكانية الاختيارية.

توفر الحيوانات التوالدية العذرية فرصًا ثمينة لفهم العوامل التي تساهم في الحفاظ على فقدان التكاثر الجنسي ، وبالتالي قد تحمل أدلة لحل مفارقة الجنس الإلزامي [36]. لكن لماذا تُظهر الأصناف الاختيارية التباين الجغرافي في نسب الجنس ، ومقاومة الإناث وإكراه الذكور هي مسألة لم يتم حلها. يشير تحليلنا إلى أن التباين في الإنتاجية على طول التدرج البيئي يدفع التباين المحلي في أنماط التطور المشترك الجنسي ، مما يؤدي إلى تباين مكاني في الوضع التناسلي ونسبة الجنس. يُظهر تحليلنا أيضًا كيف يمكن أن يتفاعل الصراع الجنسي وتقييد الشريك لتوليد التوالد العذري الجغرافي في الأصناف الاختيارية. هناك حاجة إلى مزيد من البيانات من المجموعات الطبيعية للحيوانات التوالد العذري اختياريًا لاختبار تنبؤاتنا.

الوصول إلى البيانات

الكود المستخدم لتشغيل المحاكاة متاح في المواد التكميلية الإلكترونية.


شاهد الفيديو: Eric X. Li: A tale of two political systems (كانون الثاني 2022).