معلومة

W2017_Lecture_08_reading - علم الأحياء

W2017_Lecture_08_reading - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

مقدمة في التنوع البكتيري والأثرى

ربما يمكن اعتبار البكتيريا مبدئيًا تجارب كيميائية حيوية ؛ نظرًا لصغر حجمها نسبيًا ونموها السريع ، يجب أن تظهر الاختلافات بشكل متكرر أكثر من أشكال الحياة الأكثر تمايزًا ، ويمكنها بالإضافة إلى ذلك أن تحتل مواقع أكثر خطورة في الاقتصاد الطبيعي من الكائنات الأكبر ذات المتطلبات الأكثر صرامة.

مارجوري ستيفنسون ، في التمثيل الغذائي البكتيري ، (1930)

بدائيات النوى هي كائنات وحيدة الخلية ليس لها نواة مميزة مع غشاء ولا عضيات أخرى. تتكون من مجموعتين متميزتين من الكائنات الحية: بكتيريا و العتيقة. في السنوات الأخيرة ، لم يعد مصطلح بدائيات النوى محبوبًا لدى العديد من علماء الأحياء الدقيقة. والسبب هو أنه بينما تشترك البكتيريا والعتائق في العديد من الخصائص المورفولوجية ، فإنها تمثل مجالات تطورية متميزة من الحياة. يوضح الشكل أدناه شجرة تطورية بسيطة مع ثلاثة مجالات رئيسية للحياة: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى. سيستمر بعض المدرسين في BIS2A في استخدام مصطلح "بدائيات النوى" عند وصف الخصائص المورفولوجية للكائن الحي ، لكنهم يستخدمون المصطلحين "بكتيريا" و "عتائق" عند مناقشة الخصائص الفريدة لهذين المجالين من الحياة.

على الرغم من وصف كل من البكتيريا والعتائق على أنهما بدائيات النوى ، فقد تم وضعهما في مجالات منفصلة من الحياة. يُعتقد أن أحد أسلاف الأركيا الحديثة قد أدى إلى نشأة Eukarya ، المجال الثالث للحياة. يتم عرض الشُعب البدائية والبكتيرية ؛ العلاقة التطورية بين هذه الشعب لا تزال مفتوحة للنقاش.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تشترك في العديد من السمات المورفولوجية والهيكلية والاستقلابية ، إلا أن هناك اختلافات عديدة بين الكائنات الحية في هاتين المجموعتين. تتمثل أبرز الاختلافات في التركيب الكيميائي وتركيبات الدهون الغشائية (انظر الوحدة 10.1) ، والتركيب الكيميائي لجدار الخلية ، وتكوين آلية معالجة المعلومات (مثل النسخ ، وإصلاح الحمض النووي ، والنسخ).

التنوع البكتيري والأثرى

كانت البكتيريا والأركيا موجودة على الأرض قبل وقت طويل من ظهور الحياة متعددة الخلايا. فهي موجودة في كل مكان ومتنوعة للغاية في أنشطتها الأيضية. يسمح هذا التنوع للأنواع المختلفة داخل هذه الكتل أن تسكن كل سطح يمكن تخيله حيث توجد رطوبة كافية. على سبيل المثال ، في جسم الإنسان النموذجي ، يفوق عدد الخلايا البكتيرية عدد خلايا جسم الإنسان بحوالي عشرة إلى واحد. في الواقع ، تشكل البكتيريا والعتائق غالبية الكائنات الحية في جميع النظم البيئية. تم التعرف على الأنواع البكتيرية والأثرية التي تزدهر في بيئات غير مضيافة لمعظم الكائنات الحية الأخرى. تعد البكتيريا والعتائق جنبًا إلى جنب مع حقيقيات النوى الميكروبية ضرورية أيضًا لإعادة تدوير العناصر الغذائية ضروري لإنشاء جزيئات حيوية جديدة. كما أنها تقود تطور النظم البيئية الجديدة ، بعضها طبيعي والبعض الآخر من صنع الإنسان.

أول سكان الأرض

متى وأين بدأت الحياة؟ ما هي الظروف على الأرض عندما بدأت الحياة؟ بناءً على السجل الأحفوري ، LUCA ، آخر سلف مشترك عالمي، كان سلف البكتيريا والعتائق. على الرغم من أننا لا نعرف كيف كانت هذه الأعضاء وراثيًا ، إلا أننا نعلم أنه لم يكن لديها نواة حقيقية وكانت تشبه شكليًا البكتيريا والعتائق. لقد كانت الأشكال الأولى للحياة على الأرض وكانت موجودة لمليارات السنين قبل ظهور النباتات والحيوانات. يُعتقد أن عمر الأرض والقمر حوالي 4.54 مليار سنة. يعتمد هذا التقدير على أدلة من التأريخ الإشعاعي لمادة النيزك ، إلى جانب مواد الركيزة الأخرى من الأرض والقمر. كان للأرض المبكرة جو مختلف تمامًا (يحتوي على كمية أقل من الأكسجين الجزيئي) مما هو عليه اليوم وتعرضت لإشعاع قوي ؛ وهكذا ، ازدهرت الكائنات الحية الأولى في المناطق التي كانت فيها أكثر حماية ، مثل أعماق المحيطات أو تحت سطح الأرض. خلال هذه الفترة الزمنية ، كان النشاط البركاني القوي شائعًا على الأرض ، لذلك من المحتمل أن تكون هذه الكائنات الحية الأولى قد تكيفت مع درجات حرارة عالية جدًا. تم قصف الأرض المبكرة أيضًا بإشعاعات مطفرة من الشمس. كانت الكائنات الحية الأولى بحاجة إلى أن تكون قادرة على تحمل كل هذه الظروف القاسية.

ملحوظة:

تطور البكتيريا والعتائق:

كيف يجيب العلماء على أسئلة حول تطور البكتيريا والعتائق؟ على عكس الحيوانات ، فإن القطع الأثرية الموجودة في السجل الأحفوري للبكتيريا والعتيقة تقدم القليل جدًا من المعلومات. تبدو أحافير البكتيريا القديمة والعتائق وكأنها فقاعات صغيرة في الصخور. يلجأ بعض العلماء إلى علم الوراثة وإلى مبدأ الساعة الجزيئية ، الذي ينص على أنه كلما تباعد نوعان مؤخرًا ، كلما كانت جيناتهما (وبالتالي البروتينات) أكثر تشابهًا. على العكس من ذلك ، فإن الأنواع التي تباعدت منذ فترة طويلة سيكون لديها المزيد من الجينات غير المتشابهة.

تعاون العلماء في معهد علم الأحياء الفلكي التابع لوكالة ناسا وفي مختبر البيولوجيا الجزيئية الأوروبي لتحليل التطور الجزيئي لـ 32 بروتينًا محددًا مشتركًا في 72 نوعًا من البكتيريا .1 يشير النموذج الذي اشتقوه من بياناتهم إلى أن ثلاث مجموعات مهمة من البكتيريا - البكتيريا الشعاعية ، دينوكوكس، والبكتيريا الزرقاء (التي يسميها المؤلفون Terrabacteria) - كانوا أول من استعمر الأرض. دينوكوكس هي بكتيريا شديدة المقاومة للإشعاع المؤين. البكتيريا الزرقاء هي عوامل بناء ضوئي ، بينما البكتيريا الشعاعية هي مجموعة من البكتيريا الشائعة جدًا التي تشمل أنواعًا مهمة في تحلل النفايات العضوية.

تشير الجداول الزمنية للتباعد إلى أن البكتيريا (أعضاء مجال البكتيريا) تباعدت عن الأنواع الموروثة من أجداد مشتركة بين 2.5 و 3.2 مليار سنة مضت ، في حين تباعدت العتائق في وقت سابق: بين 3.1 و 4.1 مليار سنة. تباعدت Eukarya عن الخط الأركي في وقت لاحق. علاوة على ذلك ، كانت هناك بكتيريا قادرة على النمو في بيئة نقص الأكسجين التي كانت موجودة قبل ظهور البكتيريا الزرقاء (منذ حوالي 2.6 مليار سنة). يجب أن تكون هذه البكتيريا مقاومة للجفاف وامتلاك مركبات تحمي الكائن الحي من الإشعاع. لقد تم اقتراح أن ظهور البكتيريا الزرقاء مع قدرتها على إجراء التمثيل الضوئي وإنتاج الأكسجين كان حدثًا رئيسيًا في تطور الحياة على الأرض.

الحصير الميكروبية

قد تمثل الحصائر الميكروبية أو الأغشية الحيوية الكبيرة الأشكال الأولى للحياة على الأرض ؛ هناك أدلة أحفورية على وجودها منذ حوالي 3.5 مليار سنة. أ حصيرة جرثومية عبارة عن ورقة متعددة الطبقات من الميكروبات تتكون في الغالب من البكتيريا ، ولكنها قد تشمل أيضًا العتائق. يبلغ سمك الحصائر الميكروبية بضعة سنتيمترات وتنمو عادةً عند السطح البيني بين مادتين ، معظمها على الأسطح الرطبة. تتماسك الكائنات الحية في الحصيرة الميكروبية معًا بواسطة مادة لزجة تشبه الغراء تفرزها ، تسمى المصفوفة خارج الخلية. تقوم الأنواع الموجودة داخل الحصيرة بأنشطة أيضية مختلفة حسب بيئتها. نتيجة لذلك ، تم تحديد الحصائر الميكروبية التي تحتوي على مواد وألوان مختلفة تعكس تكوين الحصيرة وأنشطة التمثيل الغذائي التي تقوم بها الكائنات الحية الدقيقة التي تتكون منها الحصيرة.

من المحتمل أن تكون الحصائر الميكروبية الأولى قد حصلت على طاقتها من المواد الكيميائية الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية. أ الفتحات الحرارية المائية هو كسر أو شق في سطح الأرض يؤدي إلى إطلاق مياه مسخنة حراريًا. مع تطور عملية التمثيل الضوئي منذ حوالي 3 مليارات سنة ، أصبحت بعض الكائنات الحية في الحصائر الميكروبية تستخدم مصدر طاقة متاحًا على نطاق أوسع - ضوء الشمس - بينما كان البعض الآخر لا يزال يعتمد على المواد الكيميائية من الفتحات الحرارية المائية للحصول على الطاقة والغذاء.

(أ) هذه الحصيرة الميكروبية ، التي يبلغ قطرها حوالي متر واحد ، تنمو فوق فتحة حرارية مائية في المحيط الهادئ في منطقة تُعرف باسم "حلقة النار في المحيط الهادئ". تساعد الحصيرة على الاحتفاظ بالمغذيات الميكروبية. تسمح المداخن مثل المداخن المشار إليها بالسهم للغازات بالهروب. (ب) في هذه الصورة المجهرية ، يتم تصور البكتيريا الموجودة داخل حصيرة باستخدام الفحص المجهري الفلوري. (الائتمان أ: تعديل العمل من قبل الدكتور بوب إمبلي ، NOAA PMEL ، كبير العلماء ؛ الائتمان ب: تعديل العمل بواسطة ريكاردو مورغا ، رودني دونلان ، مركز السيطرة على الأمراض ؛ بيانات مقياس الرسم من مات راسل)

ستروماتوليتس

تمثل الحصائر الميكروبية المتحجرة أقدم سجل للحياة على الأرض. أ ستروماتوليت هي بنية رسوبية تتشكل عندما تترسب المعادن من الماء بواسطة الكائنات الحية في حصيرة ميكروبية. تشكل الستروماتوليت صخورًا ذات طبقات مصنوعة من الكربونات أو السيليكات. على الرغم من أن معظم الستروماتوليت هي قطع أثرية من الماضي ، إلا أن هناك أماكن على الأرض لا تزال تتشكل فيها الستروماتوليت. على سبيل المثال ، تم العثور على الستروماتوليت المتزايد في متنزه Anza-Borrego Desert State في مقاطعة سان دييغو ، كاليفورنيا.

(أ) توجد هذه الستراتوليتات الحية في شارك باي ، أستراليا. (ب) يبلغ عمر هذه الأحافير الستروماتوليتية ، الموجودة في حديقة جلاسير الوطنية ، مونتانا ، ما يقرب من 1.5 مليار سنة. (الائتمان أ: روبرت يونغ ؛ الائتمان ب: P. Carrara ، NPS)

الجو القديم

تشير الأدلة إلى أنه خلال أول ملياري سنة من وجود الأرض ، كان الغلاف الجوي كذلك نقص الأكسجين، مما يعني عدم وجود أكسجين جزيئي. لذلك ، فقط تلك الكائنات الحية التي يمكن أن تنمو بدون أكسجين - اللاهوائية الكائنات الحية - كانت قادرة على العيش. تسمى الكائنات ذاتية التغذية التي تحول الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية فوتوتروفس، وظهروا في غضون مليار سنة من تكوين الأرض. ثم، البكتيريا الزرقاء، المعروفة أيضًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة ، تطورت من هذه الصور الضوئية البسيطة بعد مليار سنة. بدأت البكتيريا الزرقاء أكسجة الغلاف الجوي. سمحت زيادة الأكسجين في الغلاف الجوي بتطوير O أكثر كفاءة2- الاستفادة من مسارات تقويضية. كما أنها فتحت الأرض أمام زيادة الاستعمار ، لأن البعض س2 إلى O3 (الأوزون) والأوزون يمتصان بشكل فعال الضوء فوق البنفسجي الذي قد يتسبب في حدوث طفرات قاتلة في الحمض النووي. في النهاية ، الزيادة في O2 سمحت التركيزات بتطور أشكال الحياة الأخرى.

البكتيريا والأركيا قابلة للتكيف: الحياة في بيئات معتدلة وشديدة

طورت بعض الكائنات الحية استراتيجيات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. تزدهر البكتيريا والعتائق في مجموعة واسعة من البيئات: بعضها ينمو في ظروف قد تبدو طبيعية جدًا بالنسبة لنا ، في حين أن البعض الآخر قادر على الازدهار والنمو في ظل ظروف من شأنها أن تقتل نباتًا أو حيوانًا. تمتلك جميع البكتيريا والعتائق تقريبًا شكلًا ما من أشكال جدار الخلية ، وهي بنية واقية تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في كل من الظروف شديدة التناضح ونقص التناضج. بعض بكتيريا التربة قادرة على تكوين أبواغ مقاومة للحرارة والجفاف ، مما يسمح للكائن الحي بالبقاء حتى تتكرر الظروف المواتية. هذه التكيفات ، إلى جانب غيرها ، تسمح للبكتيريا بأن تكون أكثر أشكال الحياة وفرة في جميع النظم البيئية الأرضية والمائية.

يتم تكييف بعض البكتيريا والعتائق لتنمو في ظل ظروف قاسية ويتم تسميتها المتطرفين، بمعنى "عشاق المتطرفين". تم العثور على الكائنات المتطرفة في جميع أنواع البيئات: عمق المحيطات ، والينابيع الساخنة ، والقطب الشمالي والقطب الجنوبي ، في أماكن شديدة الجفاف ، في أعماق الأرض ، في بيئات كيميائية قاسية ، وفي بيئات عالية الإشعاع ، على سبيل المثال لا الحصر . تمنحنا هذه الكائنات فهماً أفضل لتنوع بدائيات النواة وتفتح إمكانية العثور على أنواع بدائية النواة جديدة قد تؤدي إلى اكتشاف عقاقير علاجية جديدة أو لها تطبيقات صناعية. نظرًا لأن لديهم تكيفات متخصصة تسمح لهم بالعيش في ظروف قاسية ، فإن العديد من الأشخاص المتطرفين لا يستطيعون البقاء في بيئات معتدلة. هناك العديد من المجموعات المختلفة من الأشخاص المتطرفين. يتم تصنيفها بناءً على الظروف التي تنمو فيها بشكل أفضل ، والعديد من الموائل متطرفة بطرق متعددة. على سبيل المثال ، تعتبر بحيرة الصودا مالحة وقلوية ، لذا يجب أن تكون الكائنات الحية التي تعيش في بحيرة الصودا كلاهما القلويات و الهالوفيل الجدول 1. المتطرفون الأخرى ، مثل مقاومة للإشعاع الكائنات الحية ، لا تفضل بيئة قاسية (في هذه الحالة ، بيئة ذات مستويات عالية من الإشعاع) ، لكنها تكيفت للبقاء على قيد الحياة فيها.

المتطرفون وظروفهم المفضلة
نوع المتطرفشروط النمو الأمثل
حامضالرقم الهيدروجيني 3 أو أقل
القلوياتالرقم الهيدروجيني 9 أو أعلى
عشاق الحرارةدرجة الحرارة 60-80 درجة مئوية (140-176 درجة فهرنهايت)
فرط الحرارةدرجة الحرارة 80-122 درجة مئوية (176-250 درجة فهرنهايت)
يسيكروفيلزدرجة الحرارة -15 درجة مئوية (5 درجة فهرنهايت) أو أقل
الهالوفيلتركيز ملح لا يقل عن 0.2 م
أوسموفيلزتركيز عالي من السكر

إن Deinococcus radiodurans ، الذي تم تصويره في صورة مجهرية إلكترونية لنقل الألوان الزائفة ، عبارة عن بكتيريا يمكنها تحمل جرعات عالية جدًا من الإشعاع المؤين. لقد طور آليات إصلاح الحمض النووي التي تسمح له بإعادة بناء كروموسومه حتى لو تم تقسيمه إلى مئات القطع بواسطة الإشعاع أو الحرارة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة Michael Daly ؛ بيانات مقياس الرسم من Matt Russell)

الحواشي

1. Battistuzzi، FU، Feijao، A، and Hedges، SB. مقياس زمني جينومي لتطور بدائيات النوى: نظرة ثاقبة على أصل تكوين الميثان ، والتغذية الضوئية ، واستعمار الأرض. مركز بيوميد: علم الأحياء التطوري 4 (2004): 44 ، دوى: 10.1186 / 1471-2148-4-44.

التركيب الخلوي للبكتيريا والعتائق

سنناقش في هذا القسم السمات الهيكلية الأساسية لكل من البكتيريا والعتائق. هناك العديد من أوجه التشابه البنيوية والصرفية والفسيولوجية بين البكتيريا والعتائق. كما تمت مناقشته في القسم السابق ، تسكن هذه الميكروبات العديد من المنافذ البيئية وتنفذ مجموعة كبيرة ومتنوعة من العمليات الكيميائية الحيوية وعمليات التمثيل الغذائي. تفتقر كل من البكتيريا والعتائق إلى نواة مرتبطة بالغشاء وعضيات مرتبطة بالغشاء وهي السمات المميزة لحقيقيات النوى.

في حين أن البكتيريا والعتائق هما مجالان منفصلان ، إلا أنهما يشتركان من الناحية الشكلية في عدد من الميزات الهيكلية. نتيجة لذلك ، يواجهون مشاكل مماثلة ، مثل نقل العناصر الغذائية إلى الخلية ، وإزالة النفايات من الخلية ، والحاجة إلى الاستجابة للتغيرات البيئية المحلية السريعة. في هذا القسم ، سوف نركز على كيف تسمح لهم بنية الخلية المشتركة الخاصة بهم بالازدهار في بيئات مختلفة وفي نفس الوقت يضع قيودًا عليهم. يرتبط أحد أكبر القيود بحجم الخلية.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تأتي في مجموعة متنوعة من الأشكال ، فإن الأشكال الثلاثة الأكثر شيوعًا هي كما يلي: cocci (كروي) ، عصيات (على شكل قضيب) ، و spirilli (على شكل حلزوني) (الشكل أدناه). كل من البكتيريا والعتائق صغيرة بشكل عام مقارنة بحقيقيات النوى النموذجية. على سبيل المثال ، تميل معظم البكتيريا إلى أن تكون في حدود 0.2 إلى 1.0 ميكرومتر في القطر وطول 1-10 ميكرومتر. ومع ذلك ، هناك استثناءات. Epulopiscium fishelsoni هي بكتيريا على شكل عصيات يبلغ قطرها عادة 80 ميكرومتر (ميكرومتر) وطولها 200-600 ميكرومتر. ثيومارجريتا ناميبينسيس هي بكتيريا كروية يتراوح قطرها بين 100 و 750 ميكرومتر ، ويمكن رؤيتها بالعين المجردة. للمقارنة ، يبلغ قطر العدلة البشرية النموذجية حوالي 50 ميكرومتر.

سؤال فكري:

أحد الأسئلة التي تتبادر إلى الذهن هو: لماذا تكون البكتيريا والعتائق عادة صغيرة جدًا؟ ما هي القيود التي تجعلها مجهرية؟ كيف يمكن لبكتيريا مثل Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس التغلب على هذه القيود؟ فكر في التفسيرات أو الفرضيات المحتملة التي قد تفسر هذه الظاهرة. سنقوم باستكشاف وتطوير فهم هذا السؤال بمزيد من التفاصيل أدناه وفي الفصل.

الخلية البكتيرية والأثرية: الهياكل المشتركة

مقدمة بنية الخلية الأساسية

البكتيريا والعتائق هي كائنات وحيدة الخلية تفتقر إلى الهياكل الداخلية المرتبطة بالغشاء المنفصلة عن غشاء البلازما ، وهو غشاء فسفوليبيد يحدد الحدود بين داخل الخلية وخارجها. في البكتيريا والعتائق ، يحتوي الغشاء السيتوبلازمي أيضًا على جميع التفاعلات المرتبطة بالغشاء ، بما في ذلك سلسلة نقل الإلكترون ، وتخليق ATP ، والتمثيل الضوئي. بحكم التعريف ، تفتقر هذه الخلايا إلى نواة. بدلاً من ذلك ، توجد مادتهم الجينية في منطقة محددة ذاتيًا من الخلية تسمى النواة. غالبًا ما يكون الكروموسوم البكتيري والأثري عبارة عن جزيء DNA فردي مزدوج الجديلة دائري مغلق تساهميًا. ومع ذلك ، تحتوي بعض البكتيريا على كروموسومات خطية وبعض البكتيريا والعتائق تحتوي على أكثر من كروموسوم واحد أو عناصر صغيرة غير أساسية للنسخ الدائرية للحمض النووي تسمى البلازميدات. بالإضافة إلى النوكليويد ، فإن السمة المشتركة التالية هي السيتوبلازم (أو العصارة الخلوية) ، وهي المنطقة "المائية" الشبيهة بالهلام التي تشمل الجزء الداخلي من الخلية. السيتوبلازم هو المكان الذي يحدث فيه الذوبان (تفاعلات غير مرتبطة بالغشاء) ويحتوي على الريبوسومات ، مركب البروتين-الحمض النووي الريبي حيث يتم تصنيع البروتينات. أخيرًا ، تحتوي العديد من البكتيريا والعتائق أيضًا على جدران خلوية ، وهي الميزة الهيكلية الصلبة المحيطة بغشاء البلازما التي تساعد على توفير الحماية وتقييد شكل الخلية. يجب أن تتعلم كيفية إنشاء رسم تخطيطي بسيط لخلية بكتيرية أو بدائية عامة من الذاكرة.

يتم عرض ميزات خلية بدائية النواة نموذجية.

القيود على الخلية البكتيرية والبدئية

إحدى السمات الشائعة والشاملة تقريبًا للبكتيريا والعتائق هي أنها صغيرة ومجهرية على وجه الدقة. حتى المثالين المقدمين كاستثناء ، Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس لا تزال تواجه القيود الأساسية جميع البكتيريا والعتيقة الوجه ؛ لقد وجدوا ببساطة استراتيجيات فريدة حول المشكلة. إذن ما هو أكبر قيد عندما يتعلق الأمر بالتعامل مع حجم البكتيريا والعتائق؟ فكر فيما يجب أن تفعله الخلية للبقاء على قيد الحياة.

بعض المتطلبات الأساسية

إذن ما الذي يتعين على الخلايا فعله للبقاء على قيد الحياة؟ إنهم بحاجة إلى تحويل الطاقة إلى شكل قابل للاستخدام. يتضمن هذا صنع ATP ، والحفاظ على غشاء نشط ، والحفاظ على إنتاج NAD+/ NADH2 النسب. تحتاج الخلايا أيضًا إلى أن تكون قادرة على تصنيع الجزيئات الكبيرة المناسبة (البروتينات والدهون والسكريات وغيرها) والمكونات الهيكلية الخلوية الأخرى. للقيام بذلك ، يجب أن يكونوا قادرين على صنع السلائف الأساسية الأساسية لجزيئات أكثر تعقيدًا أو الحصول عليها من البيئة.

الانتشار وأهميته للبكتيريا والعتائق

الحركة عن طريق الانتشار سلبية وتستمر إلى أسفل تدرج التركيز. لكي تنتقل المركبات من الخارج إلى داخل الخلية ، يجب أن يكون المركب قادرًا على عبور طبقة ثنائية الفوسفوليبيد. إذا كان تركيز مادة ما داخل الخلية أقل من الخارج ولها خصائص كيميائية تسمح لها بالتحرك عبر غشاء الخلية ، فإن هذا المركب سيميل بقوة إلى التحرك داخل الخلية. في حين أن القصة "الحقيقية" أكثر تعقيدًا بعض الشيء وستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل لاحقًا ، فإن الانتشار هو إحدى الآليات التي تستخدمها البكتيريا والجراثيم للمساعدة في نقل المستقلبات.

يمكن أيضًا استخدام الانتشار للتخلص من بعض النفايات.مع تراكم منتجات النفايات داخل الخلية ، يرتفع تركيزها مقارنة بالبيئة الخارجية ويمكن لمنتج النفايات مغادرة الخلية. تعمل الحركة داخل الخلية بنفس الطريقة ، حيث تنتقل المركبات إلى أسفل تدرج تركيزها ، بعيدًا عن مكان تصنيعها إلى الأماكن التي يكون فيها تركيزها منخفضًا وبالتالي قد تكون هناك حاجة إليها. نظرًا لأن الانتشار عملية عشوائية - فإن قدرة مركبين أو متفاعلين مختلفين للتفاعلات الكيميائية على التفاعل تصبح التقاء للصدفة. لذلك ، في الأماكن الضيقة الصغيرة ، يمكن أن تحدث تفاعلات أو تصادمات عشوائية بشكل متكرر أكثر من المساحات الكبيرة.

تعتمد قدرة المركب على الانتشار على لزوجة المذيب. على سبيل المثال ، من الأسهل عليك التنقل في الهواء أكثر من الماء (فكر في التنقل تحت الماء في حمام سباحة). وبالمثل ، من الأسهل بالنسبة لك أن تسبح في بركة من الماء أكثر من السباحة في بركة مليئة بزبدة الفول السوداني. إذا وضعت قطرة من مُلوِّن الطعام في كوب من الماء ، فإنها تنتشر بسرعة حتى يتغير لون الكوب بأكمله. الآن ما الذي تعتقد أنه سيحدث إذا وضعت نفس قطرة تلوين الطعام في كوب من شراب الذرة (لزج ولزج جدًا)؟ سيستغرق الأمر وقتًا أطول حتى يتغير لون كأس شراب الذرة.

تكمن أهمية هذه الأمثلة في ملاحظة أن السيتوبلازم يميل إلى أن يكون شديد اللزوجة. يحتوي على العديد من البروتينات والمستقلبات والجزيئات الصغيرة وما إلى ذلك وله لزوجة تشبه شراب الذرة أكثر من الماء. لذلك ، يكون الانتشار في الخلايا أبطأ ومحدودًا أكثر مما كنت تتوقعه في الأصل. لذلك ، إذا كانت الخلايا تعتمد فقط على الانتشار لتحريك المركبات حولها ، فما الذي تعتقد أنه يحدث لكفاءة هذه العمليات مع زيادة حجم الخلايا وزيادة حجمها الداخلي؟ هل هناك مشكلة محتملة في أن تصبح كبيرة مرتبطة بعملية الانتشار؟

إذن كيف تكبر الخلايا؟

كما استنتجت على الأرجح من المناقشة أعلاه ، فإن الخلايا التي تعتمد على الانتشار لتحريك الأشياء حول الخلية - مثل البكتيريا والعتائق - الحجم مهم. فكيف تفترض Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس حصلت كبيرة جدا؟ ألقِ نظرة على هذه الروابط وانظر كيف تبدو هذه البكتيريا شكليًا وبنيويًا. Epulopiscium fishelsoni و Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس.

بناءً على ما ناقشناه للتو ، لكي تكبر الخلايا ، أي لزيادة حجمها ، يجب أن يصبح النقل داخل الخلايا بطريقة ما مستقلاً عن الانتشار. كانت إحدى القفزات التطورية العظيمة هي قدرة الخلايا (الخلايا حقيقية النواة) على نقل المركبات والمواد المستقلة عن الانتشار داخل الخلايا. قدم التقسيم أيضًا طريقة لتوطين العمليات في عضيات أصغر ، والتي تغلبت على مشكلة أخرى ناجمة عن الحجم الكبير. سمح التقسيم وأنظمة النقل المعقدة داخل الخلايا للخلايا حقيقية النواة بأن تصبح كبيرة جدًا مقارنة بالخلايا البكتيرية والبدئية المحدودة الانتشار. سنناقش حلولًا محددة لهذه التحديات في الأقسام التالية.

نظرة عامة على الأغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. وهي تتكون عادةً من طبقات ثنائية ديناميكية من الدهون الفوسفورية التي تم دمج العديد من الجزيئات والبروتينات الأخرى القابلة للذوبان فيها. هذه الطبقات الثنائية غير متماثلة - تختلف الورقة الخارجية عن الورقة الداخلية في تكوين الدهون وفي البروتينات والكربوهيدرات التي يتم عرضها إما داخل الخلية أو خارجها. تؤثر العوامل المختلفة على السيولة والنفاذية والعديد من الخصائص الفيزيائية الأخرى للغشاء. وتشمل هذه: درجة الحرارة ، وتكوين ذيول الأحماض الدهنية (بعضها متعرج بواسطة روابط مزدوجة) ، ووجود الستيرولات (أي الكوليسترول) المضمنة في الغشاء ، وطبيعة الفسيفساء للبروتينات المضمنة فيه. غشاء الخلية له انتقائيًا ، فهو يسمح فقط لبعض المواد بالمرور ، بينما يستبعد البعض الآخر. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما في بعض الحالات مرنًا بدرجة كافية للسماح لخلايا معينة ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "Build-a-Cell" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

  1. العمل كحاجز: منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
  2. كن قابلاً للاختراق بشكل انتقائي: انقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
  3. استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
  4. عرض "الذات" للآخرين: توصيل الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ، مقارنة بسماكة بلاستيك البالون ، والتي تبلغ حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي 50 ميكرون ، وسماكة غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.

مناقشة ممكنة

نسبة سمك الغشاء مقارنة بحجم متوسط ​​خلية حقيقية النواة ، أكبر بكثير مقارنةً ببالون ممدود بالهواء. إن الاعتقاد بأن الحد الفاصل بين الحياة وغير الحياة صغير جدًا ، وهشًا على ما يبدو ، أكثر من كونه بالونًا ، يشير إلى أن الغشاء يجب أن يكون مستقرًا نسبيًا من الناحية الهيكلية. ناقش سبب استقرار الأغشية الخلوية. سوف تحتاج إلى سحب المعلومات التي غطيناها بالفعل في هذا الفصل.

نموذج الفسيفساء السائل

تم التعرف على وجود غشاء البلازما في تسعينيات القرن التاسع عشر ، وتم التعرف على مكوناته الكيميائية في عام 1915. وكانت المكونات الرئيسية التي تم تحديدها في ذلك الوقت هي الدهون والبروتينات. أول نموذج مقبول على نطاق واسع لهيكل غشاء البلازما تم اقتراحه في عام 1935 من قبل هيو دافسون وجيمس دانييلي. كان يعتمد على مظهر "مسار السكة الحديد" لغشاء البلازما في صورة مجهرية إلكترونية مبكرة. لقد افترضوا أن بنية غشاء البلازما تشبه شطيرة ، حيث يشبه البروتين الخبز ، وتكون الدهون مماثلة للحشو. في الخمسينيات من القرن الماضي ، سمحت التطورات في مجال الفحص المجهري ، ولا سيما المجهر الإلكتروني للإرسال (TEM) ، للباحثين برؤية أن لب غشاء البلازما يتكون من طبقة مزدوجة ، وليس طبقة واحدة. نموذج جديد يشرح بشكل أفضل الملاحظات المجهرية ووظيفة غشاء البلازما هذا اقترحه S.J. سنجر وجارث ل.نيكلسون عام 1972.

التفسير الذي اقترحه Singer و Nicolson يسمى نموذج الفسيفساء السائل. لقد تطور النموذج إلى حد ما بمرور الوقت ، لكنه لا يزال يمثل أفضل تفسير لهيكل ووظائف غشاء البلازما كما نفهمها الآن. يصف نموذج الفسيفساء المائع بنية غشاء البلازما على أنها فسيفساء من المكونات - بما في ذلك الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات - التي تعطي الغشاء طابعًا مائعًا. تتراوح سماكة أغشية البلازما من 5 إلى 10 نانومتر. للمقارنة ، خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، يبلغ عرضها 8 ميكرومتر تقريبًا ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما.

يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. تمتد الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الدهون السكرية) والبروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفسفوليبيدات والكوليسترول) والبروتينات والكربوهيدرات. تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية ، ولكن بالنسبة للخلية البشرية النموذجية ، يمثل البروتين حوالي 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، وتمثل الدهون (من جميع الأنواع) حوالي 40 بالمائة من التكوين بالكتلة ، مع كون نسبة 10 في المائة المتبقية من التركيبة بالكتلة عبارة عن كربوهيدرات. ومع ذلك ، فإن تركيز البروتينات والدهون يختلف باختلاف أغشية الخلايا. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون. يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76 في المائة من البروتين و 24 في المائة فقط من الدهون. يتكون الغشاء البلازمي لخلايا الدم الحمراء البشرية من 30 في المائة من الدهون. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما وترتبط بالبروتينات وتتشكل البروتينات السكرية، أو تعلق على الدهون ، وتشكيل جليكوليبيدات.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد المكونات الرئيسية لغشاء الخلية ، الطبقة الخارجية للخلايا. مثل الدهون ، فهي تتكون من سلاسل أحماض دهنية مرتبطة بمجموعة رأس قطبية. على وجه التحديد ، هناك نوعان من ذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفات كمجموعة الرأس القطبية. الفسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء وجزء محب للماء. سلاسل الأحماض الدهنية كارهة للماء ولا يمكنها التفاعل مع الماء ، في حين أن مجموعة الرأس المحتوية على الفوسفات محبة للماء وتتفاعل مع الماء.

ملحوظة

تأكد من ملاحظة في الشكل أدناه أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الفسفوليبيد هو جزيء يحتوي على اثنين من الأحماض الدهنية ومجموعة فوسفات معدلة مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. قد تقوم العديد من مجموعات R الكيميائية بتعديل الفوسفات. يتم عرض الكولين والسيرين والإيثانولامين هنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد: مارك ت.فاكيوتي (عمل خاص)

تتشكل طبقة ثنائية الفوسفوليبيد كهيكل أساسي لغشاء الخلية. تتجه ذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد إلى الداخل ، بعيدًا عن الماء ، بينما تواجه مجموعة الفوسفات بالخارج ، رابطة الهيدروجين مع الماء. الفسفوليبيدات مسؤولة عن الطبيعة الديناميكية لغشاء البلازما. ستشكل الدهون الفسفورية تلقائيًا بنية تُعرف باسم micelle ، حيث تواجه رؤوس الفوسفات المحبة للماء الخارج وتواجه الأحماض الدهنية الجزء الداخلي من هذا الهيكل.

في وجود الماء ، بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle. سيتم ترتيب الدهون بحيث تكون مجموعاتها القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير قطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. تتكون الطبقة الدهنية الثنائية من طبقتين من الدهون الفوسفورية منظمة بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في مركز الطبقة الثنائية وتحيط بها مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطة إيرين إيسلون (عمل خاص)

مناقشة ممكنة

أعلاه يقول أنه إذا كنت ستأخذ بعض الدهون الفسفورية النقية وتلقيها في الماء ، فإن بعضها إذا كان سيتشكل تلقائيًا (من تلقاء نفسه) في المذيلات. يبدو هذا كثيرًا كشيء يمكن وصفه بقصة طاقة. ارجع إلى عنوان قصة الطاقة وحاول البدء في إنشاء قصة طاقة لهذه العملية - أتوقع أن الخطوات التي تتضمن وصف الطاقة قد تكون صعبة في هذه المرحلة (سنعود إلى ذلك لاحقًا) ولكن يجب أن تكون قادرًا للقيام بالخطوات الثلاث الأولى على الأقل. يمكنك نقد عمل بعضكما البعض بشكل بناء (بأدب) لإنشاء قصة محسنة.

مناقشة ممكنة

لاحظ أن الفسفوليبيد الموضح أعلاه يحتوي على مجموعة R مرتبطة بمجموعة الفوسفات. تذكر أن هذا التعيين عام - يمكن أن يكون مختلفًا عن مجموعات R على الأحماض الأمينية. ما فائدة / غرض "تفعيل" أو "تزيين" الدهون المختلفة بمجموعات R مختلفة؟ فكر في المتطلبات الوظيفية للأغشية المنصوص عليها أعلاه.

بروتينات الغشاء

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات متكاملة (تسمى بعض الأنواع المتخصصة بالإنتاجرينات) ، كما يوحي اسمها ، مدمجة تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء لطبقة الفوسفوليبيد الثنائية. تحتوي بروتينات الغشاء المتكاملة أحادية التمرير عادةً على جزء غشاء كاره للماء يتكون من 20-25 حمضًا أمينيًا. يمتد بعضها على جزء فقط من الغشاء - مرتبطًا بطبقة واحدة - بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، ويكون مكشوفًا على كلا الجانبين. تتكون بعض البروتينات المعقدة من ما يصل إلى 12 جزءًا من بروتين واحد ، وهي مطوية على نطاق واسع ومدمجة في الغشاء. يحتوي هذا النوع من البروتين على منطقة أو مناطق محبة للماء ، ومنطقة أو عدة مناطق كارهة للماء بشكل معتدل. يميل هذا الترتيب لمناطق البروتين إلى توجيه البروتين إلى جانب الفوسفوليبيد ، مع المنطقة الكارهة للماء من البروتين المجاورة لذيول الفسفوليبيد والمنطقة المحبة للماء أو مناطق البروتين البارزة من الغشاء والمتلامسة مع العصارة الخلوية أو سائل خارج الخلية. البروتينات المحيطية توجد على الأسطح الخارجية أو الداخلية للأغشية ؛ ويرتبط بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية. يمكن ربطها (التفاعل معها) إما ببروتينات غشاء متكاملة أو ببساطة تتفاعل بشكل ضعيف مع الدهون الفوسفورية داخل الغشاء.

قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على حلزون ألفا أو أكثر (أسطوانات وردية) تمتد على الغشاء (المثالان 1 و 2) ، أو قد تحتوي على صفائح بيتا (مستطيلات زرقاء) تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا ​​كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. توجد دائمًا على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أو بالدهون (التي تشكل الدهون السكرية). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2 إلى 60 وحدة أحادية السكاريد ويمكن أن تكون إما مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض (أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه).

سيولة الغشاء

تساعد خاصية الفسيفساء للغشاء ، الموصوفة في نموذج الفسيفساء المائع ، على توضيح طبيعته. توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء ، وتتحرك إلى حد ما فيما يتعلق ببعضها البعض. الغشاء ليس مثل البالون الذي يمكن أن يتوسع ويتقلص. بدلاً من ذلك ، فهو جامد إلى حد ما ويمكن أن ينفجر إذا تم اختراقه أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة الفسيفساء ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره ، وسوف يتدفق الغشاء ويغلق ذاتيًا عند استخراج الإبرة.

تفسر خصائص الفسيفساء للغشاء بعض سيولته وليس كلها. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، تكون الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين المقيدة. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة. ينتج عن هذا ذيول مستقيمة نسبيًا. في المقابل ، لا تحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على العدد الأقصى من ذرات الهيدروجين ، ولكنها تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

سيتكون أي غشاء خلوي معين من مزيج من الدهون الفوسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. سيكون الغشاء المكون من دهون مشبعة بالكامل كثيفًا وأقل سيولة ، وسيكون الغشاء المكون من دهون غير مشبعة تمامًا سائلاً للغاية.

مناقشة ممكنة

يمكن العثور على الكائنات الحية التي تعيش في ظروف درجات الحرارة القصوى. سواء في البرودة الشديدة أو الحرارة الشديدة. ما هي أنواع الاختلافات التي تتوقع أن تراها في التركيب الدهني للكائنات الحية التي تعيش في هذه الحدود القصوى؟

يتم ضغط الأحماض الدهنية المشبعة ، ذات الذيل المستقيم ، عن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف تضغط على بعضها البعض ، مما يجعل الغشاء كثيفًا وصلبًا إلى حد ما. عندما يتم ضغط الأحماض الدهنية غير المشبعة ، فإن ذيول "ملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. تعتبر السيولة النسبية للغشاء مهمة بشكل خاص في البيئة الباردة. تميل البيئة الباردة إلى ضغط الأغشية المكونة إلى حد كبير من الأحماض الدهنية المشبعة ، مما يجعلها أقل سيولة وأكثر عرضة للتمزق. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد) قادرة على التكيف مع البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الحيوانات على مكونات غشاء إضافية تساعد في الحفاظ على السيولة. يميل الكوليسترول ، الموجود بجانب الفسفوليبيدات في الغشاء ، إلى تخفيف تأثيرات درجة الحرارة على الغشاء. وبالتالي ، تعمل هذه الدهون كمخفف للسيولة ، مما يمنع درجات الحرارة المنخفضة من تثبيط السيولة ويمنع زيادة درجات الحرارة من زيادة السيولة أكثر من اللازم. وهكذا ، فإن الكوليسترول يمتد ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

أغشية أثرية

أحد الاختلافات الرئيسية بين العتائق وإما حقيقيات النوى أو البكتيريا هو تكوين الأغشية البدائية. على عكس حقيقيات النوى والبكتيريا ، فإن الأغشية البدائية لا تتكون من أحماض دهنية مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. وبدلاً من ذلك ، تتكون الليبيدات القطبية من سلاسل إيزوبرينويد (جزيئات مشتقة من 5 كربون ليبيد أيزوبرين) بطول 20-40 كربونًا. ترتبط هذه السلاسل ، التي عادة ما تكون مشبعة ، بواسطة روابط الأثير إلى كربونات الجلسرين في الموضعين 2 و 3 على العمود الفقري للجليسرول ، بدلاً من الأكثر شهرة استر الارتباط الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع العتائق وتتكون من خليط من مجموعات الجلايكو (السكاريد بشكل أساسي) و / أو مجموعات الفوسفو في المقام الأول فسفوغليسيرول ، فسفوسرين ، فوسفويثانولامين أو فوسفوينوزيتول.الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية تجعلها علامة بيولوجية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية.

يرتبط الاختلاف الثاني بين الأغشية البكتيرية والأغشية البدائية بعض العتيقة هو وجود أغشية أحادية الطبقة ، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول في كلا الطرفين ، وتشكل جزيءًا واحدًا يتكون من قطبين رأسين مرتبطين عبر سلسلتين إيزوبرينويد.

السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

مقارنات بين أنواع مختلفة من الدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

مناقشة ممكنة

في كثير من الحالات - وليس كلها - تكون الأركيا وفيرة نسبيًا في البيئات التي تمثل أقصى درجات الحياة (مثل درجة الحرارة المرتفعة والملح المرتفع) ما هي الميزة المحتملة التي يمكن أن توفرها الأغشية أحادية الطبقة؟

نظرة عامة على نقل الغشاء

تحدث كيمياء الكائنات الحية في المحاليل المائية ، وتعتبر موازنة تراكيز تلك الحلول مشكلة مستمرة. في الأنظمة الحية ، يتم توسط انتشار المواد داخل وخارج الخلايا بواسطة غشاء البلازما. تنقل الأشكال السلبية للنقل والانتشار والتناضح المواد غير القطبية ذات الوزن الجزيئي الصغير عبر الأغشية. تنتشر المواد من مناطق عالية التركيز إلى مناطق ذات تركيز أقل ، وتستمر هذه العملية حتى يتم توزيع المادة بالتساوي في النظام. في المحاليل التي تحتوي على أكثر من مادة ، ينتشر كل نوع من الجزيئات وفقًا لتدرج التركيز الخاص به ، بغض النظر عن انتشار المواد الأخرى. تنتشر بعض المواد بسهولة عبر الغشاء ، بينما يتم إعاقة البعض الآخر ، ويمكن مرورها بواسطة بروتينات متخصصة ، مثل القنوات والناقلات.

النقل عبر الغشاء

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد أيونات مثل الكالسيوم2+، نا+، ك+، و Cl؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

مشكلة فرعية لتحدي التصميم

التحكم في ما يدخل الخلية ويخرج منها.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. يتم حزم الدهون الفسفورية بإحكام معًا ، والغشاء به جزء داخلي مسعور. يتسبب هذا الهيكل في أن يكون الغشاء قابلاً للاختراق بشكل انتقائي. غشاء له النفاذية الاختيارية يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير معينة بالمرور من خلالها دون مساعدة. في حالة غشاء الخلية ، يمكن فقط للمواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا أن تتحرك عبر طبقة ثنائية الدهون بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية). تمت جدولة معدلات انتقال الجزيئات المختلفة في قسم الأغشية. جميع المواد التي تتحرك عبر الغشاء تفعل ذلك بإحدى طريقتين عامتين ، يتم تصنيفهما بناءً على ما إذا كانت عملية النقل مفرطة الطاقة أم لا. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط هي حركة إندرجونية للمواد عبر الغشاء مقترنة بتفاعل طارد للطاقة.

النفاذية الاختيارية

النفاذية الاختيارية يشير غشاء الخلية إلى قدرته على التمييز بين أنواع مختلفة من الجزيئات ، مما يسمح فقط لبعض الجزيئات بالمرور بينما يحجب البعض الآخر. تنبع بعض هذه الخاصية الانتقائية من معدلات الانتشار الجوهرية للجزيئات المختلفة عبر الغشاء. العامل الثاني الذي يؤثر على المعدلات النسبية لحركة المواد المختلفة عبر الغشاء البيولوجي هو نشاط مختلف ناقلات الأغشية القائمة على البروتين ، سواء كانت سلبية أو نشطة ، والتي ستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل في الأقسام اللاحقة. نأخذ أولاً فكرة المعدلات الجوهرية للانتشار عبر الغشاء.

نفاذية نسبية

يجب أن تكون حقيقة أن المواد المختلفة قد تعبر غشاءًا بيولوجيًا بمعدلات مختلفة بديهية نسبيًا. هناك اختلافات في التركيب الفسيفسائي للأغشية في علم الأحياء والاختلافات في الأحجام والمرونة والخصائص الكيميائية للجزيئات ، لذلك من المنطقي أن تختلف معدلات النفاذية. إنه منظر طبيعي معقد. يمكن قياس نفاذية مادة عبر غشاء بيولوجي بشكل تجريبي ومعدل الحركة عبر الغشاء في ما يعرف بمعاملات نفاذية الغشاء.

معاملات نفاذية الغشاء

أدناه ، يتم رسم مجموعة متنوعة من المركبات فيما يتعلق بمعاملات نفاذية الغشاء (MPC) كما تم قياسها مقابل تقريب كيميائي حيوي بسيط لغشاء بيولوجي حقيقي. معامل النفاذية المبلغ عنه لهذا النظام هو المعدل الذي يحدث فيه الانتشار البسيط عبر الغشاء ويتم الإبلاغ عنه بوحدات السنتيمتر في الثانية (سم / ثانية). يتناسب معامل النفاذية مع معامل التقسيم ويتناسب عكسياً مع سمك الغشاء.

من المهم أن تكون قادرًا على قراءة الرسم البياني أدناه وتفسيره. كلما زاد المعامل ، كلما كان الغشاء أكثر نفاذاً للمذاب. على سبيل المثال ، حمض الهيكسانويك شديد النفاذية ، MPC 0.9 ؛ حمض الخليك والماء والإيثانول لها MPC بين 0.01 و 0.001 ، فهي أقل نفاذية من حمض الهكسانويك. حيث مثل الأيونات مثل الصوديوم (Na+) تحتوي على MPC 10-12، وعبور الغشاء بمعدل بطيء نسبيًا.

مخطط معامل نفاذية الغشاء. تم أخذ الرسم البياني من BioWiki ويمكن العثور عليه في http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability

في حين أن هناك اتجاهات معينة أو خصائص كيميائية يمكن أن ترتبط تقريبًا بنفاذية مركبة مختلفة (الأشياء الصغيرة تمر "بسرعة" ، والأشياء الكبيرة "ببطء" ، والأشياء المشحونة ليست على الإطلاق وما إلى ذلك) نحذر من الإفراط في التعميم. المحددات الجزيئية لنفاذية الغشاء معقدة وتتضمن العديد من العوامل بما في ذلك التركيب المحدد للغشاء ، ودرجة الحرارة ، والتركيب الأيوني ، والترطيب ، والخصائص الكيميائية للمذاب ، والتفاعلات الكيميائية المحتملة بين المذاب في المحلول وفي الغشاء ، والعزل الكهربائي خصائص المواد ، ومقايضات الطاقة المرتبطة بنقل المواد داخل وخارج البيئات المختلفة. لذلك ، في هذه الفئة ، بدلاً من محاولة تطبيق "القواعد" ، سنسعى جاهدين لتطوير إحساس عام ببعض الخصائص التي يمكن أن تؤثر على النفاذية وتترك تخصيص النفاذية المطلقة للمعدلات المبلغ عنها تجريبياً. بالإضافة إلى ذلك ، سنحاول أيضًا تقليل استخدام المفردات التي تعتمد على إطار مرجعي. على سبيل المثال ، فإن قول هذا المركب A ينتشر "بسرعة" أو "ببطء" عبر طبقة ثنائية يعني شيئًا فقط إذا تم تعريف المصطلحات "بسرعة" أو "ببطء" رقميًا أو تم فهم السياق البيولوجي.

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب من الخلية إنفاق الطاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة تركيز أعلى إلى منطقة تركيز أقل ، أسفل تدرج التركيز ومواتية بقوة. اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد ترتبط العمليات المختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تميل مادة واحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ؛ أدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة ، وسوف يشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار ، وتتحرك مواد معينة عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذا النوع من الحركة يكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والثقيلة تتحرك ببطء أكبر ؛ لذلك ، فإنها تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في الوصول إلى الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لنقل المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا صغيرة الحجم ، كما هو الحال في العديد من بدائيات النوى ، أو أن تكون مسطحة ، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية.

سهولة النقل

في النقل الميسر، ويسمى أيضًا بالانتشار الميسر ، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار داخل الخلية أو خارجها دون إنفاق الطاقة الخلوية. في حالة أن المواد عبارة عن أيونات أو جزيئات قطبية ، فإن المركبات التي يتم صدها بواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية ، تساعد بروتينات النقل الميسر على حماية هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء ، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

ملاحظة: مناقشة محتملة

قارن وقارن الانتشار السلبي والانتشار الميسر.

القنوات

يشار إلى البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعي باسم نقل البروتينات، وتعمل كقنوات للمادة أو المواد الحاملة. في كلتا الحالتين ، فهي بروتينات عبر الغشاء. بروتينات القناة المختلفة لها خصائص نقل مختلفة. لقد تطور بعضها ليكون يتمتع بخصوصية عالية جدًا للمادة التي يتم نقلها بينما يقوم البعض الآخر بنقل مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تشترك في بعض الخصائص (الخصائص) المشتركة. "الممر" الداخلي بروتينات القناة تم تطويرها لتوفير حاجز طاقة منخفض لنقل المواد عبر الغشاء من خلال الترتيب التكميلي للمجموعات الوظيفية للأحماض الأمينية (لكل من العمود الفقري والسلاسل الجانبية). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية لغشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. في حين أن كميات كبيرة من الماء تعبر الغشاء داخل وخارج الغشاء في أي وقت ، فقد لا يكون معدل نقل جزيء الماء الفردي سريعًا بما يكفي للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. في مثل هذه الحالات ، طورت الطبيعة فئة خاصة من بروتينات الغشاء تسمى أكوابورينات تسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

ينقل النقل الميسر المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

تكون بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو "بوابات". يتحكم الأخير في فتح القناة. قد تشارك آليات مختلفة في آلية البوابة. على سبيل المثال ، قد يؤدي ارتباط أيون معين أو جزيء صغير ببروتين القناة إلى فتح. التغيرات في "إجهاد" الغشاء الموضعي أو التغيرات في الجهد عبر الغشاء قد تكون أيضًا محفزات لفتح أو إغلاق قناة.

تعبر الكائنات الحية والأنسجة المختلفة في الأنواع متعددة الخلايا عن مجموعات مختلفة من بروتينات القناة في أغشيتها اعتمادًا على البيئات التي تعيش فيها أو الوظيفة المتخصصة التي تلعبها في الكائنات الحية. يوفر هذا لكل نوع من الخلايا ملف تعريف فريد لنفاذية الغشاء يتم تطويره لاستكمال "احتياجاته" (لاحظ التجسيم). على سبيل المثال ، في بعض الأنسجة ، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة ، بينما في الأنسجة الأخرى ، يجب فتح بوابة للسماح بالمرور. يحدث هذا في الكلى ، حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية ، مثل الخلايا العصبية والعضلية ، لديها قنوات بوابات للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على جوانب متقابلة من غشاء هذه الأيونات ، مما يؤدي إلى تغيير في الجهد الكهربائي عبر الغشاء يؤدي إلى انتشار الرسالة في حالة الخلايا العصبية أو تقلص العضلات في حالة الخلايا العضلية .

بروتينات الناقل

نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو أ البروتين الناقل. هذا البروتين المسمى بشكل مناسب يربط المادة ، وبذلك ، يؤدي إلى تغيير شكلها ، وتحريك الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها ؛ اعتمادًا على التدرج اللوني ، قد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادة ما تكون البروتينات الحاملة محددة لمادة واحدة. تضيف هذه الانتقائية إلى الانتقائية الشاملة لغشاء البلازما. لا تزال آلية المقياس الجزيئي لوظيفة هذه البروتينات غير مفهومة جيدًا.

بعض المواد قادرة على التحرك أسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. تغير البروتينات الحاملة شكلها لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

يلعب البروتين الناقل دورًا مهمًا في وظيفة الكلى. يتم تصفية الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسم في جزء واحد من الكلى. يتم بعد ذلك إعادة امتصاص هذا المرشح ، الذي يحتوي على الجلوكوز ، في جزء آخر من الكلية بمساعدة البروتينات الحاملة. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز ، في حالة وجود جلوكوز في المرشح أكثر مما يمكن للبروتينات التعامل معه ، لا يتم امتصاص الفائض ويتم إفرازه من الجسم في البول. في الفرد المصاب بالسكري ، يوصف هذا بأنه "سكب الجلوكوز في البول". تشارك مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز ، أو GLUTs ، في نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

تنقل البروتينات القناة والبروتينات الحاملة المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة. تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية ، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

النقل النشط

ملخص النقل النشط

يشمل التدرج المركب الذي يؤثر على أيون تدرج تركيزه وتدرجه الكهربائي. الأيون الموجب ، على سبيل المثال ، قد يميل إلى الانتشار في منطقة جديدة ، أسفل تدرج تركيزه ، ولكن إذا كان ينتشر في منطقة صافي الشحنة الموجبة ، فسيتم إعاقة انتشاره بسبب تدرجه الكهربائي. عند التعامل مع الأيونات في المحاليل المائية ، يجب مراعاة توليفة من التدرجات الكهروكيميائية والتركيز ، بدلاً من التدرج اللوني للتركيز وحده. تحتاج الخلايا الحية إلى بعض المواد الموجودة داخل الخلية بتركيزات أكبر مما هي عليه في الفضاء خارج الخلية. يتطلب تحريك المواد إلى أعلى تدرجاتها الكهروكيميائية طاقة من الخلية. يستخدم النقل النشط الطاقة المخزنة في ATP لتغذية هذا النقل. يستخدم النقل النشط للمواد الصغيرة الحجم الجزيئي بروتينات متكاملة في غشاء الخلية لتحريك المواد: هذه البروتينات مماثلة للمضخات. بعض المضخات ، التي تقوم بالنقل النشط الأولي ، تقترن مباشرة بـ ATP لتحريك عملها. في النقل المشترك (أو النقل النشط الثانوي) ، يمكن استخدام الطاقة من النقل الأولي لنقل مادة أخرى إلى الخلية وزيادة تدرج تركيزها.

النقل النشط

النقل النشط تتطلب الآليات استخدام طاقة الخلية ، عادة في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان لابد من انتقال مادة إلى الخلية عكس تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - فيجب على الخلية استخدام الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد عكس التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يتم حصاد هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال التمثيل الغذائي للخلية. آليات النقل النشطة ، تسمى مجتمعة مضخات، تعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يتم إنفاق الكثير من إمداد الخلية من الطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات.(تُستخدم معظم الطاقة الأيضية لخلايا الدم الحمراء للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع توريد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. النقل النشط الأساسي يحرك الأيونات عبر الغشاء ويحدث فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. النقل النشط الثانوي يصف حركة المادة التي ترجع إلى التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

يعد وجود بروتينات أو مضخات حاملة معينة لتسهيل الحركة من تكيف الغشاء المهم للنقل النشط: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلون. أ أحادي القارب يحمل أيونًا أو جزيءًا محددًا. أ المتناغم يحمل اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، وكلاهما في نفس الاتجاه. ان مضاد الحمى يحمل أيضًا اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. توجد هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا في الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na++ ATPase الذي يحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم و H++ ATPase ، الذي يحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان آخران من البروتينات الحاملة هما Ca2+ATPase و H.+ ATPase ، التي تحمل الكالسيوم فقط وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.

يحمل أحادي القارب جزيء أو أيونًا واحدًا. يحمل المتناظر جزيئين أو أيونات مختلفة ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمى أيضًا جزيئين أو أيونات مختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة "Lupask" / ويكيميديا ​​كومنز)

النقل الأساسي النشط

في النقل النشط الأولي ، يتم اشتقاق الطاقة مباشرة من انهيار ATP. في كثير من الأحيان ، يسمح النقل النشط الأولي مثل ذلك الموضح أدناه والذي يعمل لنقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بحدوث النقل النشط الثانوي (تمت مناقشته في القسم أدناه). لا تزال طريقة النقل الثانية تعتبر نشطة لأنها تعتمد على استخدام الطاقة من النقل الأساسي.

يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا (النقل الكهربائي). (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na++ ATPase) ، الذي يحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ Na+وك+) في الخلايا الحية. تتحرك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم K.+ في الخلية أثناء تحريك Na+ في نفس الوقت ، بنسبة ثلاثة Na+ لكل اثنين ك+ انتقلت الأيونات فيها++يوجد ATPase في شكلين ، اعتمادًا على اتجاهه إلى الداخل أو الخارج للخلية وتقاربها مع أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي للخلية ، يكون للناقل تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. يتم تحلل ATP بواسطة حامل البروتين وترتبط به مجموعة فوسفات منخفضة الطاقة.
  3. نتيجة لذلك ، يغير الناقل شكله ويعيد توجيه نفسه نحو الجزء الخارجي من الغشاء. تقل ألفة البروتين للصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الحامل.
  4. يؤدي تغيير الشكل إلى زيادة تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم ، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك ، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
  5. مع إزالة مجموعة الفوسفات وإرفاق أيونات البوتاسيوم ، يعيد البروتين الحامل وضعه نحو داخل الخلية.
  6. البروتين الحامل ، في تكوينه الجديد ، لديه تقارب منخفض للبوتاسيوم ، ويتم إطلاق الأيونات في السيتوبلازم. يمتلك البروتين الآن تقاربًا أكبر مع أيونات الصوديوم ، وتبدأ العملية مرة أخرى.

حدثت عدة أشياء نتيجة لهذه العملية. في هذه المرحلة ، يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم في الداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات من الصوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سالبة قليلاً بالنسبة إلى الخارج. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. وبالتالي ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق خللاً في الشحنة) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

ارتباط بالتعلم:

قم بزيارة الموقع لمشاهدة محاكاة النقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل الثانوي النشط (النقل المشترك)

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيون الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عمل عملية النقل الأولية النشطة ، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا وكان مفتوحًا ، فسيتم سحب أيونات الصوديوم عبر الغشاء. تُستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء. تدخل العديد من الأحماض الأمينية ، وكذلك الجلوكوز ، إلى الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. يتم ترجمة الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتستخدم هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.

يمكن للتدرج الكهروكيميائي ، الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي ، تحريك المواد الأخرى ضد تدرجات تركيزها ، وهي عملية تسمى النقل المشترك أو النقل النشط الثانوي. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. ليس من المستغرب أن تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. السؤال الواضح هو ما الذي يجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، لكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب، لا يمكن عبور الغشاء (وإلا فسيتم موازنة التركيزات على كل جانب بواسطة المذاب الذي يعبر الغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء متماثلًا ، لكن تراكيز المذاب مختلفة ، فهناك كميات مختلفة من الماء ، المذيب ، على جانبي الغشاء.

في التناضح ، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز ماء أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. في الرسم البياني الموضح ، لا يمكن للمذاب أن يمر عبر الغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي ، لكن الماء يمكنه ذلك.

لتوضيح ذلك ، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي أحدهما على ملعقة صغيرة من السكر ، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحلولين في كلا الكوبين هو نفسه ، فأي كوب يحتوي على كمية أكبر من الماء؟ نظرًا لأن كمية السكر الكبيرة في الكوب الثاني تشغل مساحة أكبر بكثير من ملعقة صغيرة من السكر في الكوب الأول ، فإن الكوب الأول يحتوي على كمية أكبر من الماء.

بالعودة إلى مثال الدورق ، تذكر أنه يحتوي على خليط من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا أمكن ذلك. ومع ذلك ، فإن المادة القادرة على اختراق الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال ، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء ، لكن الماء يمكن أن ينتشر. الماء له تركيز متدرج في هذا النظام. وهكذا ، سوف ينتشر الماء أسفل تدرج تركيزه ، ويمر الغشاء إلى الجانب حيث يكون أقل تركيزًا. سوف يستمر هذا الانتشار للمياه عبر الغشاء - التناضح - حتى يذهب تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط التناضحي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

توترية

توترية يصف كيف يمكن للحل خارج الخلية أن يغير حجم الخلية بالتأثير على التناضح. غالبًا ما يرتبط توتر المحلول ارتباطًا مباشرًا بسمولية المحلول. الأسمولية يصف التركيز الكلي للمذاب للمحلول. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء بالنسبة إلى عدد الجسيمات المذابة ؛ يحتوي المحلول ذو الأسمولية العالية على عدد أقل من جزيئات الماء فيما يتعلق بالجزيئات الذائبة. في حالة يتم فيها فصل محاليل الأسمولية المختلفة عن طريق غشاء منفذ للماء ، ولكن ليس إلى المذاب ، سينتقل الماء من جانب الغشاء ذي الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب ذي الأسمولية الأعلى (و مياه اقل). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا كنت تتذكر أن المذاب لا يمكن أن يتحرك عبر الغشاء ، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الاختلافات المهمة التي تتعلق بالنظم الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في محلول. لذلك ، قد يكون للمحلول الغائم بالخلايا أسمولية أقل من المحلول الواضح ، إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا الموجودة.

حلول منخفضة التوتر

تستخدم ثلاثة مصطلحات - ناقص التوتر ، متساوي التوتر ، مفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بالاسمولية للسائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في نقص الضغطفي الحالة ، يكون للسائل خارج الخلية أسمولية أقل من السائل داخل الخلية ، ويدخل الماء إلى الخلية. (في الأنظمة الحية ، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم ، وبالتالي فإن البادئة هيبو- يعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة ، أو أسمولية أقل من سيتوبلازم الخلية.) وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أعلى من الماء في المحلول مقارنة بالخلية. في هذه الحالة ، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية.

حلول مفرطة التوتر

أما بالنسبة ل مفرط التوتر الحل ، البادئة مفرط- يشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من سيتوبلازم الخلية ؛ لذلك ، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مما تحتويه الخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء ، فإن الماء سيترك الخلية.

حلول متساوية التوتر

في مساوي التوتر المحلول ، فإن السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا كانت الأسمولية للخلية تتطابق مع السائل خارج الخلية ، فلن تكون هناك حركة صافية للماء داخل الخلية أو خارجها ، على الرغم من استمرار تحرك الماء داخل وخارج الخلية. تأخذ خلايا الدم وخلايا النبات في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، وخفض التوتر مظاهر مميزة.

اتصال:

يغير الضغط التناضحي شكل خلايا الدم الحمراء في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، ونقص التوتر. (الائتمان: ماريانا رويز فيلاريال)

يقوم الطبيب بحقن المريض بما يعتقده الطبيب محلول ملحي متساوي التوتر. يموت المريض ويكشف تشريح الجثة أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد دمرت. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

ارتباط بالتعلم:

للحصول على مقطع فيديو يوضح عملية الانتشار في الحلول ، قم بزيارة هذا الموقع.

توتر في النظم الحية

في بيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء إلى الخلية وتتضخم الخلية. في حالة متساوية التوتر ، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية ؛ لذلك ، لا يوجد أي تغيير في حجم الخلية. في محلول مفرط التوتر ، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. إذا تجاوزت حالة النقص أو الحالة المفرطة ، تصبح وظائف الخلية معرضة للخطر ، وقد يتم تدمير الخلية.

تنفجر خلية الدم الحمراء ، أو تتلاشى ، عندما تتضخم بشكل يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء ، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا انتفخت الخلية ، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا ، فسوف تتفكك الخلية.

في المقابل ، عندما تترك كميات كبيرة من الماء خلايا الدم الحمراء ، تتقلص الخلية ، أو تتقلص. هذا له تأثير تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية ، مما يجعل العصارة الخلوية أكثر كثافة وتتداخل مع الانتشار داخل الخلية. سيتم اختراق قدرة الخلية على العمل وقد يؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح — وهي آلية تسمى تنظيم التناضح. تحتوي بعض الكائنات الحية ، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات ، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول ناقص التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى الحد الأقصى لجدار الخلية ، لذلك لن تتلاشى الخلية. في الواقع ، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً في البيئة الخلوية ، وسوف يدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق المياه هذا ضغط التورم ، مما يؤدي إلى تصلب جدران الخلايا في النبات. في النباتات غير الخشبية ، يدعم ضغط التورجر النبات. على العكس من ذلك ، إذا لم يتم تسقي النبات ، فإن السائل خارج الخلية يصبح مفرط التوتر ، مما يتسبب في مغادرة الماء للخلية. في هذه الحالة ، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك ، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويقيد السيتوبلازم. هذا يسمي تحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل.

يعتمد ضغط التورغ داخل الخلية النباتية على توتر المحلول الذي تستحم فيه. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

بدون ماء كافٍ ، فقد النبات الموجود على اليسار ضغط التمزق الظاهر في الذبول ؛ يتم استعادة ضغط التورور عن طريق الري (يمين). (الائتمان: فيكتور إم فيسنتي سيلفاس)

التوتر هو مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، الباراميسيا والأميبا ، وهما من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدران خلوية ، لها فجوات مقلصة. تجمع هذه الحويصلة الماء الزائد من الخلية وتضخه للخارج ، مما يمنع الخلية من الانفجار لأنها تمتص الماء من بيئتها.

فجوة مقلصة للباراميسيوم ، والتي يتم تصورها هنا باستخدام الفحص المجهري للمجال الضوئي الساطع بتكبير 480x ، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط ناقص التوتر. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة المعاهد الوطنية للصحة ؛ بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تمتلك العديد من اللافقاريات البحرية مستويات ملح داخلية مطابقة لبيئاتها ، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك ، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية في الحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر لخلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح من خلال الخياشيم وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية ، تكون مفرطة التوتر لخلاياها ، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز بولًا عالي التركيز.

في الفقاريات ، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات Osmoreceptors هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة عن نطاق معين ، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء عبر الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين ، الذي ينتجه الكبد ، في دمائها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.

مكونات ووظائف غشاء البلازما
مكونموقع
الفوسفوليبيدالنسيج الرئيسي للغشاء
الكوليسترولبين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوريتين للخلايا الحيوانية
بروتينات متكاملة (على سبيل المثال ، الإنتغرينات)مضمن داخل طبقة (طبقات) الفسفوليبيد. قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين
البروتينات المحيطيةعلى السطح الداخلي أو الخارجي للطبقة الثنائية الفوسفورية ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات
الكربوهيدرات (مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)ترتبط بشكل عام بالبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية