معلومة

كيف تدرس عدد العواشب لكل نوع من الأشجار ووقت اليوم؟


لنفترض أنني أريد معرفة عدد الحيوانات العاشبة في أنواع مختلفة من الأشجار ، وكذلك مقارنة الأرقام بين النهار والليل. كيف يمكن إجراء هذا النوع من الدراسة عمليًا؟ من السهل التفكير في عدة عوامل محيرة محتملة ، مثل صحة الأشجار والطقس وما إلى ذلك.

إذا كانت الأشجار كبيرة ، فمن الصعب أيضًا العثور على كل شيء حي من ذلك. يمكن للمرء بالطبع بعد ذلك حساب عدد الحيوانات العاشبة لكل منطقة محددة ولكن مرة أخرى ، يجب التحكم بعناية في اختيار المنطقة.

من منظور إحصائي ، يمكنني فقط إجراء تقدير لحجم التأثير المتوقع ، وحساب حجم العينة الذي يكفي تقريبًا لاكتشاف الاختلافات المحتملة في الظروف المذكورة أعلاه. ومع ذلك ، أجد صعوبة كبيرة في القيام بهذه الجوانب الأخرى ... كل المساعدة ستكون موضع تقدير :)


ثراء أنواع الأشجار يعزز اللافقاريات العاشبة على شتلات الأشجار الأصلية والغريبة في تجربة تنوع صغيرة

الانتماءات قسم زراعة الغابات ، كلية البيئة والموارد الطبيعية ، جامعة فرايبورغ ، فرايبورغ ، ألمانيا ، قسم علم الجيولوجيا ، كلية الأحياء ، جامعة فرايبورغ ، فرايبورغ ، ألمانيا

قسم الانتساب لحماية الطبيعة وبيئة المناظر الطبيعية ، كلية البيئة والموارد الطبيعية ، جامعة فرايبورغ ، فرايبورغ ، ألمانيا


40 سمة تشريحية تصنف البشر على أنهم آكلات نباتية

هناك عدة أنواع من الميزات التي تساعد علماء الأحياء على تحديد سلوك تغذية الحيوانات. على سبيل المثال ، القدرات الهضمية ، وقدرات "الصيد أو التجمع" ، والعادات الإنجابية ، والقدرات الحركية ، والإيقاعات اليومية كلها عوامل تؤخذ في الاعتبار. لتوضيح هذا بشكل أفضل ، إليك مثالين بسيطين. تختلف حموضة المعدة اختلافًا كبيرًا بين الحيوانات العاشبة والحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، مما يدل على التكيف التطوري للحيوان لهضم الكربوهيدرات البسيطة مثل الفاكهة أو البروتينات المعقدة والدهون مثل اللحوم. بالإضافة إلى ذلك ، ما إذا كان الحيوان لديه مخالب أم لا ، فمن المرجح أن يحدد ما إذا كان يستخدمها للصيد أم لا.

من المهم ألا يتم التوصل إلى نتيجة بعد مراجعة نقطة أو اثنتين من نقاط البيانات. بدلاً من ذلك ، يجب أن نتوصل إلى استنتاجنا من خلال تقييم إجمالي جميع البيانات المتاحة. لاستنتاج أن البشر هم أي شيء آخر غير الحيوانات العاشبة هو تجاهل الأدلة التالية المدهشة.

  1. تمتلك الحيوانات آكلة اللحوم عضلات وجهية يتم تقليلها للسماح بوجود فجوة واسعة في الفم لابتلاع قطع كبيرة من اللحم أو الحيوانات بأكملها. كما تقل عضلات وجه الحيوانات آكلة اللحوم. ومع ذلك ، تشترك الحيوانات العاشبة والبشر في عضلات وجه متطورة جيدًا لمضغ المواد النباتية.
  2. كل من الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم لها زاوية فك حادة. كل من العواشب والبشر لديهم زاوية فك موسعة.
  3. يكون موقع مفصل الفك في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم على نفس مستوى أسنانهم المولية. موقع مفصل الفك في الحيوانات العاشبة والبشر فوق مخطط الأضراس.
  4. تم تصميم الفك في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم للقص ولديه الحد الأدنى من الحركة جنبًا إلى جنب. إن الفك في الحيوانات العاشبة والبشر بارع للغاية ويتحرك جنبًا إلى جنب ومن الأمام إلى الخلف.
  5. عضلة الفك الرئيسية في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم هي الصدغية. عضلات الفك الرئيسية في الحيوانات العاشبة والبشر هي العضلة العضدية والجناحية.
  6. إن مقارنة الحجم بين فتحة الفم وحجم الرأس مبالغ فيه للغاية في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم. ومع ذلك ، في الحيوانات العاشبة والبشر يكون فتح الفم بحجم الرأس صغيرًا جدًا.
  7. في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، تكون القواطع قصيرة ومدببة. في الحيوانات العاشبة والبشر ، تكون الأسنان القاطعة عريضة ومسطحة وشكل الأشياء بأسمائها الحقيقية.
  8. في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، تكون أسنان الكلاب طويلة وحادة ومنحنية. في الحيوانات العاشبة ، تكون أسنان الكلاب باهتة وعادة ما تكون قصيرة ، على الرغم من أنها في بعض الأحيان تكون طويلة للدفاع. في أوقات أخرى ، لا تمتلك الحيوانات العاشبة أنيابًا على الإطلاق. في البشر ، تكون قصيرة ومحددة. تجدر الإشارة إلى أنه لمجرد أننا نشير إلى أسناننا على أنها أنياب ، فهذا لا يعني أن لديهم أي شيء مشترك مع الأنياب الفعلية في الحيوانات آكلة اللحوم وهذا الاسم له علاقة أكبر بموقعهم على الفك.
  9. في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، تكون أسنانهم المولية حادة وخشنة وشكل النصل. في العواشب ، يتم تسطيحها بالشرفات أو لها سطح معقد. في البشر ، يتم تسطيحها بواسطة شرفات عقيدية.
  10. آكلات اللحوم لا تمضغ طعامها ، بل تبتلعها بالكامل. الحيوانات آكلة اللحوم تبتلع الطعام كاملاً أو تقوم بعملية سحق بسيطة قبل البلع. تتطلب العواشب والبشر مضغًا مكثفًا قبل بلع الطعام.
  11. لا يحتوي اللعاب في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم على أي إنزيمات هضمية على الإطلاق. يحتوي اللعاب في العواشب والبشر على إنزيمات هضم الكربوهيدرات.
  12. تمتلك آكلات اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ما يسمى معدة "بسيطة". يمكن أن يكون للحيوانات العاشبة معدة بسيطة أو معدة ذات غرف متعددة. في هذه الحالة ، يكون لدى البشر معدة بسيطة. ومع ذلك ، فإن الرقم الهيدروجيني للمعدة آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم أقل من أو يساوي 1. في الحيوانات العاشبة والبشر ، يكون الرقم الهيدروجيني في المعدة بين 4 و 5.
  13. تبلغ سعة المعدة للحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ما يقرب من 60٪ إلى 70٪ من الحجم الكلي للجهاز الهضمي. في العواشب ، يكون أقل من 30٪ من الحجم الكلي للجهاز الهضمي. في البشر والحيوانات التي تأكل الفاكهة فقط ، يكون الحجم الكلي للجهاز الهضمي 21٪ إلى 27٪.
  14. آكلات اللحوم لها كبد أكبر بنسبة 50٪ من غيرها. الحيوانات آكلة اللحوم لها كبد أكبر نسبيًا من العواشب. العواشب لها كبد أكبر نسبيًا من العواشب. فروجيفور والبشر لديهم أصغر كبد.
  15. في الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، يبلغ طول الأمعاء الدقيقة من 3 إلى 6 أضعاف طول الجسم ، ويقاس من الرقبة إلى فتحة الشرج. في الحيوانات العاشبة ، يمكن أن يقيس طول الأمعاء الدقيقة من 10 إلى 12 ضعف طول الجسم ، وأحيانًا أكثر. في البشر ، يبلغ طول الأمعاء الدقيقة من 10 إلى 11 ضعف طول الجسم.
  16. تحتوي الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم على نقطتين بسيطتين وقصيرتين وسلسة. تحتوي الحيوانات العاشبة على نقطتين طويلتين ومعقدة وقد تكون ممتلئة. البشر لديهم نقطتان طويلتان ومكتوبتان.
  17. يمكن للحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم أن تزيل سموم فيتامين أ المشكل من الطعام عن طريق الكبد. لا يمكن للحيوانات العاشبة والبشر ولا يحتاجون إلى الكاروتينات المؤيدة لفيتامين أ.
  18. تمتلك آكلات اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم كلى تنتج بولًا شديد التركيز. الحيوانات العاشبة والبشر تنتج بولًا متوسط ​​التركيز.
  19. الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم لها تدفق صفراوي معتدل نسبيًا إلى ثقيل. الحيوانات العاشبة والبشر لديهم تدفق صفراوي ضعيف نسبيًا.
  20. تنتج كليتا الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم أوكسيديز يوراتي أو يوريكاز. كلاي العواشب والبشر لا يفعلون ذلك.
  21. القولون من الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم القلوية. القولون من الحيوانات العاشبة والبشر حمضية.
  22. بالنسبة للحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ، لا يتطلب التمعج الألياف لتحفيزها. بالنسبة للحيوانات العاشبة والبشر ، فهي كذلك.
  23. يمكن للحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم استقلاب كميات كبيرة من الكوليسترول بكفاءة. يمكن للحيوانات العاشبة والبشر فقط استقلاب فيتوسترولس بكفاءة.
  24. تتطلب آكلات اللحوم ما يقرب من 2 إلى 4 ساعات لهضم الوجبة. تتطلب الحيوانات آكلة اللحوم ما يقرب من 6 إلى 10 ساعات لهضم الوجبة. تتطلب العواشب ما يقرب من 24 إلى 48 ساعة لهضم الوجبة. تتطلب Frugivores والبشر ما يقرب من 12 إلى 18 ساعة لهضم الوجبة.
  25. لا تستطيع الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم تحويل الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة إلى أحماض دهنية طويلة السلسلة. يمكن للحيوانات العاشبة والبشر.
  26. الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم لها مخالب حادة. الحيوانات العاشبة لها أظافر مسطحة أو حوافر حادة. لقد سوت البشر أظافرهم.
  27. الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم لها مشيمة على شكل منطقي. الحيوانات العاشبة والبشر لديهم مشيمة على شكل قرص.
  28. تقوم الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم بتبريد نفسها عن طريق اللهاث وليس لديها سوى غدد عرقية في كفوفها إذا كان لديها الكفوف. الحيوانات العاشبة والبشر لديهم غدد عرقية في جميع أنحاء أجسامهم.
  29. الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم مغطاة بالشعر بنسبة 100٪. للحيوانات العاشبة والبشر مسام ذات شعر واسع يغطي أجسامهم.
  30. الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم لديها حلمات متعددة لإرضاع الصغار من النسل. تحتوي بعض الحيوانات العاشبة أيضًا على حلمات متعددة. يمتلك كل من Frugivores والبشر ثديين لإرضاع ذرية واحدة أو اثنتين.
  31. تمشي الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة على أربع. يمشي البشر والحيوانات الأليفة في وضع مستقيم أو على الأقل لديهم القدرة على القيام بذلك.
  32. تنتج الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم وبعض العواشب فيتامين سي داخليًا. يجب أن يستهلك كل من Frugivores وبعض الحيوانات العاشبة والبشر فيتامين C من خلال نظامهم الغذائي. والتي توجد في معظم أنسجة الحيوانات مثل العضلات والأحشاء والدماغ ولكنها لا توجد في النباتات. يصنع البشر ومعظم الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة توراين داخليًا. 90
  33. لا تمتلك آكلات اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم أذرع أو أذرع أو أقدام أو ذيول قابلة للإمساك بشىء. العواشب والبشر يفعلون.
  34. تتغذى أدمغة الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم من الدهون والبروتينات. يتغذى الجليكوجين على أدمغة الحيوانات العاشبة والبشر.
  35. لا تتمتع الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم برؤية كاملة الألوان. الحيوانات العاشبة والبشر لديهم رؤية كاملة الألوان.
  36. ينام البشر والحيوانات العاشبة حوالي 8 ساعات لكل دورة 24 ساعة ، بينما تقضي الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم ما يقرب من 18 إلى 20 ساعة في النوم لكل دورة 24 ساعة.
  37. تشرب الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات آكلة اللحوم عن طريق لف لسانهم. تشرب الحيوانات العاشبة والبشر عن طريق احتساء شفتهم العليا.
  38. تتكيف الحيوانات آكلة اللحوم بشكل عام مع سباقات السرعة القصيرة للقبض على فرائسها. تتكيف الحيوانات العاشبة بشكل عام مع القدرة على التحمل لتتفوق على مفترساتها. يتكيف البشر مع القدرة على التحمل (بمساعدة الغدد العرقية المذكورة أعلاه).
  39. لا تمتلك الذكور آكلات اللحوم حويصلات منوية كجزء من تشريحها التناسلي. الذكور العاشبة والبشر الذكور لديهم حويصلات منوية. غالبًا ما يُلاحظ ضعف الانتصاب لدى الرجال الذين يعانون من ارتفاع مستويات الكوليسترول ومستويات عالية من الكوليسترول الضار LDL.

علاوة على ذلك ، فإن أقرب أقربائنا الرئيسيين يأكلون نظامًا غذائيًا حصريًا تقريبًا من العاشبة أو المليئة بالثغرات. ومن المفارقات أيضًا أن السبب الأول لوفيات الاختناق لدى البشر هو تناول اللحوم وفقًا لدراسة أجريت عام 2007 بواسطة Dolkas et al.


مراجع

ريبل ، دبليو جيه وآخرون. انهيار أكبر الحيوانات العاشبة في العالم. علوم. حال. 1، e1400103 (2015).

Sandom، C.، Faurby، S.، Sandel، B. & amp Svenning، J.-C. الانقراضات العالمية المتأخرة للحيوانات الضخمة الرباعية المرتبطة بالبشر ، وليس تغير المناخ. بروك. R. Soc. ب 281, 20133254 (2014).

أسنر ، جي بي وآخرون. تأثيرات واسعة النطاق للحيوانات العاشبة على التنوع الهيكلي للسافانا الأفريقية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 106, 4947–4952 (2009).

أولوفسون ، جيه وآخرون. تمنع العواشب توسع الشجيرة الذي يحركه المناخ على التندرا. الكرة الأرضية. تغيير بيول. 15, 2681–2693 (2009).

Díaz، S.، Noy-meir، I. & amp Cabido، M. هل يمكن توقع استجابة رعي النباتات العشبية من صفات نباتية بسيطة؟ J. أبل. ايكول. 38, 497–508 (2001).

دياز ، إس وآخرون. استجابات سمة النبات للرعي؟ توليف عالمي. الكرة الأرضية. تغيير بيول. 13, 313–341 (2007).

فرانك ، دي إيه ، غروفمان ، بي إم ، إيفانز ، آر دي وأمبير تريسي ، بي إف. أويكولوجيا 123, 116–121 (2000).

Olofsson، J.، Stark، S. & amp Oksanen، L. تأثير Reindeer على عمليات النظام الإيكولوجي في التندرا. Oikos 2, 386–396 (2004).

Frank، D.A & amp McNaughton، S.J. دليل لتعزيز إنتاج المراعي فوق سطح الأرض من قبل العواشب الكبيرة المحلية في متنزه يلوستون الوطني. أويكولوجيا 96, 157–161 (1993).

Falk، J. M.، Schmidt، N. M.، Christensen، T.R & amp Ström، L. يؤثر رعي الحيوانات العاشبة الكبيرة على بنية الغطاء النباتي وتوازن غازات الاحتباس الحراري في مستنقع القطب الشمالي المرتفع. بيئة. الدقة. بادئة رسالة. 10, 045001 (2015).

سنكلير ، إيه آر إي وآخرون. ديناميكيات النظام الإيكولوجي طويلة الأجل في سيرينجيتي: دروس للحفظ. كونسيرف. بيول. 21, 580–590 (2007).

Gill، J.L. التأثيرات البيئية للانقراضات المتأخرة للحيوانات الضخمة الرباعية. جديد. فيتول. 201, 1163–1169 (2014).

جيل ، جيه إل ، ويليامز ، جيه دبليو ، جاكسون ، إس تي ، لينينجر ، كيه بي أند روبنسون ، جي إس. علم 326, 1100–1103 (2009).

القاعدة ، س وآخرون. عواقب الانقراض الضخم: تحول النظام البيئي في العصر الجليدي بأستراليا. علم 335, 1483–1486 (2012).

Sher، A. V.، Kuzmina، S. A.، Kuznetsova، T.V & amp Sulerzhitsky، L.D رؤى جديدة لبيئة Weichselian ومناخ منطقة القطب الشمالي الشرقي لسيبيريا ، مشتقة من حفريات الحشرات والنباتات والثدييات. كوات. علوم. القس. 24, 533–569 (2005).

جوثري ، ر.د الحيوانات المجمدة لسهوب الماموث: قصة الفتاة الزرقاء (مطبعة جامعة شيكاغو ، شيكاغو ، 1990).

Guthrie، R. D. أصل وأسباب سهوب الماموث: قصة الغطاء السحابي ، وحفر أسنان الثدييات الصوفية ، والأبازيم ، و Beringia من الداخل. كوات. علوم. القس. 20, 549–574 (2001).

زيموف ، إس إيه وآخرون. انتقال السهوب إلى التندرا: تحول في المنطقة الأحيائية مدفوع بالحيوانات العاشبة في نهاية العصر الجليدي. أكون. نات. 146, 765–794 (1995).

Zimov، S. A.، Zimov، N. S.، Tikhonov، A.N Chapin، F. S. III. سهوب الماموث: ظاهرة عالية الإنتاجية. كوات. علوم. القس. 57, 26–45 (2012).

كالكه ، ر. أقصى امتداد جغرافي لعصر البليستوسين المتأخر Mammuthus primigenius (Proboscidea، Mammalia) والعوامل المحددة لها. كوات. كثافة العمليات 379, 147–154 (2015).

Yurtsev ، B. A. العصر الجليدي "التندرا - السهوب" ومفارقة الإنتاجية: نهج المناظر الطبيعية. كوات. علوم. القس. 20, 165–174 (2001).

لورينزن ، إي دي وآخرون. الاستجابات الخاصة بالأنواع من الحيوانات الضخمة المتأخرة في العصر الرباعي للمناخ والبشر. طبيعة سجية 479, 359–364 (2011).

Mann، D.H، Groves، P.، Kunz، M. L.، Reanier، R.E & amp Gaglioti، B. V. كوات. علوم. القس. 70, 91–108 (2013).

أوين سميث ، إنقراضات العصر الجليدي: الدور المحوري للحيوانات الضخمة. علم الأحياء القديمة 13, 351–362 (1987).

بوتشكوف ، ب.ف.تأثير الماموث على منطقتهم الأحيائية: صراع نموذجين. دينسي 9, 365–379 (2003).

هوبكنز ، دي إم ، ماثيوز ، ج. ف. وأمبير شويغر ، سي إي. علم الأحياء القديمة في بيرنجيا (أكاديمي ، نيويورك ، 1982).

ريدمان ، ر. إ. إن علم الأحياء القديمة في بيرنجيا (محرران هوبكنز ، دي إم وآخرون) 223-239 (أكاديمي ، نيويورك ، 1982).

Gerhart، L.M & amp Ward، J. K. ردود فعل النبات على منخفضة [CO2] من الماضي. جديد. فيتول. 188, 674–695 (2010).

برنتيس آي سي وآخرون. في النظم البيئية الأرضية في عالم متغير (محرران كاناديل ، جي جي وآخرون) الفصل. 15 ، 175–192 (سبرينغر ، برلين ، هايدلبرغ ، 2007).

Pachzelt، A.، Rammig، A.، Higgins، S. & amp Hickler، T. ايكول. نموذج. 263, 92–102 (2013).

Pachzelt، A.، Forrest، M.، Rammig، A.، Higgins، S.I & amp Hickler، T. التأثير المحتمل لرعي ذوات الحوافر الكبيرة على الغطاء النباتي الأفريقي ، وتخزين الكربون وأنظمة الحرائق. الكرة الأرضية. ايكول. بيوجوجر. 24, 991–1002 (2015).

كرينر ، ج وآخرون. نموذج نباتي عالمي ديناميكي لدراسات اقتران نظام الغلاف الجوي والغلاف الحيوي. الكرة الأرضية. الكيمياء الحيوية. دورات 19، GB1015 (2005).

تشو ، د. وآخرون. تحسين ديناميكيات الغطاء النباتي على خطوط العرض العالية في نصف الكرة الشمالي في نموذج النظام البيئي في أوركيدي. Geosci. نموذج Dev. 8, 2263–2283 (2015).

Illius، A.W & amp O’Connor، T.G. عدم تجانس الموارد وديناميات السكان ذوات الحوافر. Oikos 89, 283–294 (2000).

ويلرسليف ، إي وآخرون. خمسون ألف سنة من الغطاء النباتي في القطب الشمالي والنظام الغذائي الضخم. طبيعة سجية 506, 47–51 (2014).

كاتزينيل ، تي آر وآخرون. يضيء التمثيل الغذائي للحمض النووي DNA التقسيم الغذائي بواسطة العواشب الأفريقية الكبيرة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 112, 8019–8024 (2015).

هاتون ، آي إيه وآخرون. قانون قوة المفترس والفريسة: تحجيم الكتلة الحيوية عبر المناطق الأحيائية الأرضية والمائية. علم 349، aac6284 (2015).

Prins ، H. H. T. & amp Douglas-Hamilton ، I. الاستقرار في مجموعة متعددة الأنواع من العواشب الكبيرة في شرق إفريقيا. أويكولوجيا 83, 392–400 (1990).

فولر ، ت.ك.الديناميات السكانية للذئاب في شمال وسط ولاية مينيسوتا. وايلدل. مونوجر. 105, 3–41 (1989).

جونغ ، م وآخرون. الأنماط العالمية لتدفقات ثاني أكسيد الكربون بين الأرض والجو ، والحرارة الكامنة ، والحرارة المعقولة المشتقة من التغاير الدوامي ، والأقمار الصناعية ، والأرصاد الجوية. جي جيوفيز. الدقة. 116، G00J07 (2011).

Ellis، E.C، Klein Goldewijk، K.، Siebert، S.، Lightman، D. & amp Ramankutty، N. التحول الأنثروبوجيني للمناطق الأحيائية ، من 1700 إلى 2000. الكرة الأرضية. ايكول. بيوجوجر. 19, 589–606 (2010).

Harrison، S.P & amp Prentice، C. I. Climate and CO2 الضوابط على توزيع الغطاء النباتي العالمي في Last Glacial Maximum: التحليل القائم على بيانات الغطاء النباتي القديم ، ونمذجة المناطق الأحيائية ومحاكاة المناخ القديم. الكرة الأرضية. تغيير بيول. 9, 983–1004 (2003).

هاريسون ، إس بي وآخرون. تقييم محاكاة CMIP5 القديمة لتحسين التوقعات المناخية. نات. كليم. يتغيرون 5, 735–743 (2015).

مان ، دي إتش وآخرون. حياة وانقراض الحيوانات الضخمة في القطب الشمالي في العصر الجليدي. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 112, 114301–114306 (2015).

Barnes، R.FW & amp Lahm، S. A. منظور إيكولوجي للكثافة البشرية في غابة وسط إفريقيا. J. أبل. ايكول. 34, 245–260 (1997).

كراوسمان ، إف وآخرون. تضاعف الاعتمادات البشرية العالمية لصافي الإنتاج الأولي في القرن العشرين. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 10324–10329 (2013).

براون ، جيه إتش ، جيلولي ، جيه إف ، ألين ، إيه بي ، سافاج ، في إم أند ويست ، جي بي نحو نظرية التمثيل الغذائي في علم البيئة. علم البيئة 85, 1771–1789 (2004).

Clauss، M.، Schwarm، A.، Ortmann، S.، Streich، W.J & amp Hummel، J. A case of non-scaling in mammalian physiology؟ حجم الجسم ، والقدرة الهضمية ، وتناول الطعام ، وعبور الحيوانات العاشبة في الثدييات. شركات بيوتشيم. فيسيول. أ 148, 249–265 (2007).

Anderson، K.J & amp Jetz، W. البيئة واسعة النطاق لإنفاق الطاقة من الحرارة. ايكول. بادئة رسالة. 8, 310–318 (2005).

O’Reagain، P. J. & amp Owen-Smith، R.N. تأثير تكوين الأنواع وهيكل المروج على جودة النظام الغذائي في رعي الماشية والأغنام في جنوب إفريقيا. J. أجريك. علوم. 127, 261–270 (1996).

Illius، A.W & amp Gordon، I.J. نمذجة البيئة التغذوية للحافريات العاشبة: تطور حجم الجسم والتفاعلات التنافسية. أويكولوجيا 89, 428–434 (1992).

ألروي ، حكم جيه كوب وديناميكيات تطور كتلة الجسم في الثدييات الأحفورية في أمريكا الشمالية. علم 280, 731–734 (1998).

سميث ، إف إيه وآخرون. تطور الحجم الأقصى للجسم للثدييات الأرضية. علم 330, 1216–1219 (2010).

Baker، J.، Meade، A.، Pagel، M. & amp Venditti، C. التطور التكيفي نحو حجم أكبر في الثدييات. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 112, 5093–5098 (2015).

Barnosky، A. D.، Koch، P. L.، Feranec، R. S.، Wing، S.L & amp Shabel، A.B. تقييم أسباب انقراض العصر الجليدي المتأخر في القارات. علم 306, 70–75 (2004).

Waldram، M. S.، Bond، W.J & amp Stock، W. D. الهندسة البيئية بواسطة حيوان رعي ضخم: تأثيرات وحيد القرن الأبيض على سافانا في جنوب إفريقيا. النظم البيئية 11, 101–112 (2008).

Cromsigt، J.PG M. & amp te Beest، M. ترميم حيوان آكل كبير: تأثيرات على مستوى المناظر الطبيعية لوحيد القرن الأبيض في حديقة كروجر الوطنية ، جنوب إفريقيا. J. Ecol. 102, 566–575 (2014).

برينجل ، آر إم ، بالمر ، تي إم ، جوهين ، جي آر ، ماكولي ، دي جي أند كيسينج ، إف الأهمية البيئية للحيوانات العاشبة الكبيرة في نظام إيواسو البيئي. سميثسون. المساهمة. زول. 632, 43–53 (2011).

Hempson، G. P.، Archibald، S. & amp Bond، W. J. تقييم على مستوى القارة لشكل وكثافة الحيوانات العاشبة للثدييات الكبيرة في إفريقيا. علم 350, 1056–1061 (2015).

Olofsson، J.، Kitti، H.، Rautiainen، P.، Stark، S. & amp Oksanen، L. تأثيرات رعي الرنة الصيفي على تكوين الغطاء النباتي والإنتاجية ودورة النيتروجين. علم البيئة 24, 13–24 (2001).

شويغر ، سي إي ، ماثيوز ، جيه في ، هوبكنز ، دي إم آند يونغ ، إس بي إن علم الأحياء القديمة في بيرنجيا (محرران هوبكنز ، دي إم وآخرون) 425-444 (أكاديمي ، نيويورك ، 1982).

de Rosnay، P.، Polcher، J.، Bruen، M. & amp Laval، K. تأثير تدفق مياه التربة القائم على أساس مادي وتمثيل التفاعل بين التربة والنبات لنمذجة عمليات سطح الأرض على نطاق واسع. جي جيوفيز. الدقة. أتموس. 107, 4118 (2002).

Wang ، F. ، Cheruy ، F. & amp Dufresne ، J.-L. تحسين الديناميكا الحرارية للتربة وتأثيراتها على الأرصاد الجوية لسطح الأرض في نموذج المناخ IPSL. Geosci. نموذج Dev. 9, 363–381 (2016).

Gouttevin، I.، Krinner، G.، Ciais، P.، Polcher، J. & amp Legout، C. تحقق متعدد المقاييس لمخطط جديد لتجميد التربة لنموذج سطح الأرض باستخدام الهيدرولوجيا الفيزيائية. جليد 6, 407–430 (2012).

وانج ، ت. وآخرون. تقييم مخطط الثلج المتوسط ​​المعقد المحسن في نموذج سطح الأرض في ORCHIDEE. جي جيوفيز. الدقة. أتموس. 118, 6064–6079 (2013).

تشو ، د. وآخرون. محاكاة الكربون العضوي للتربة في رواسب yedoma خلال العصر الجليدي الأخير الأقصى في نموذج سطح الأرض. الجيوفيز. الدقة. بادئة رسالة. 43, 5133–5142 (2016).

كوفين ، سي وآخرون. حول تكوين مخزونات الكربون في التربة في خطوط العرض العليا: آثار التعكير بالتبريد والعزل بواسطة المادة العضوية في نموذج سطح الأرض. الجيوفيز. الدقة. بادئة رسالة. 36، L21501 (2009).

تشانغ ، ج.ف وآخرون. دمج إدارة الأراضي العشبية في ORCHIDEE: وصف النموذج وتقييمه في 11 موقعًا من مواقع إيدي التغاير في أوروبا. Geosci. نموذج Dev. 6, 2165–2181 (2013).

تشانغ ، ج. وآخرون. الجمع بين معلومات الإنتاج الحيواني في نموذج نباتي قائم على العمليات لإعادة بناء تاريخ إدارة الأراضي العشبية. العلوم الحيوية 13, 3757–3776 (2016).

Velichko ، A. A. & amp Zelikson ، E. M. المناظر الطبيعية والمناخ والموارد الغذائية العملاقة في سهل أوروبا الشرقية خلال العصر الحجري القديم المتأخر. كوات. كثافة العمليات 126–128, 137–151 (2005).

Bliss، L.C، Heal، O. W. & amp Moore، J. J. (eds) النظم البيئية التندرا: تحليل مقارن (مطبعة جامعة كامبريدج ، كامبريدج ، 1981).

Illius، A.W & amp Gordon، I. J. in العواشب: بين النباتات والحيوانات المفترسة (محرران Olff، H.، Brown، V.K & amp Drent، R.H) 397-427 (Blackwell، Oxford، 1999).

Eggleston ، H. S. et al. (محرران) 2006 IPCC مبادئ توجيهية لقوائم الجرد الوطنية لغازات الاحتباس الحراري (IGES ، كاناغاوا ، 2006).

McNaughton، S. J.، Ruess، R.W & amp Seagle، S.W الثدييات الكبيرة وديناميكيات العمليات في النظام البيئي الأفريقي. العلوم البيولوجية 38, 794–800 (1988).

McNaughton ، S.J. إيكولوجيا النظام البيئي للرعي: سيرينجيتي. ايكول. مونوجر. 55, 259–294 (1985).

فرانك ، د.أ. & أمبير ؛ ماكنوتون ، س.ج.إيكولوجيا النباتات والثدييات الكبيرة العاشبة والجفاف في متنزه يلوستون الوطني. علم البيئة 73, 2043–2058 (1992).

إلسر ، جيه جيه وآخرون. التحليل العالمي للحد من النيتروجين والفوسفور للمنتجين الأساسيين في المياه العذبة والنظم الإيكولوجية البحرية والبرية. ايكول. بادئة رسالة. 10, 1135–1142 (2007).

كولي ، ج. مشكلة الفيل - فرضية بديلة. Afr. J. Ecol. 14, 265–283 (1976).

دبلن ، إتش تي. انحدار غابات مارا: دور النار والفيلة. أطروحة دكتوراه ، جامعة. كولومبيا البريطانية (1986).

Väisänen، M. et al. عواقب الاحترار على توازن الكربون في التندرا التي يحددها تاريخ رعي الرنة. نات. كليم. يتغيرون 4, 384–388 (2014).

دبلن ، H. T. ، Sinclair ، A. R. E. & amp McGlade ، J. Elephants and fire كأسباب لحالات مستقرة متعددة في Serengeti-Mara Woodlands. J. انيم. ايكول. 59, 1147–1164 (1990).

كلارك ، بي يو وآخرون. الحد الأقصى الجليدي الأخير. علم 325, 710–714 (2009).

هيوز ، بي دي أند جيبارد ، بي إل. أساس ستراتيغرافي للحد الأقصى للجليد الأخير (LGM). كوات. كثافة العمليات 383, 174–185 (2015).

مونين ، إي وآخرون. شركة الغلاف الجوي2 تركيزات على آخر نهاية جليدية. علم 291, 112–114 (2001).


نشرته الجمعية الملكية. كل الحقوق محفوظة.

مراجع

ديرزو آر ، يونج إتش إس ، جاليتي إم ، سيبايوس جي ، إسحاق نيوجيرسي ، كولين بي

. 2014 Defaunation في الأنثروبوسين. علم 345، 401-406. (دوى: 10.1126 / العلوم .1251817) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2008 حالة الثدييات البرية والبحرية في العالم: التنوع والتهديد والمعرفة. علم 322، 225 - 230. (دوى: 10.1126 / العلوم .1165115) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Estes JA، Tinker MT، Williams TM، Doak DF

. 1998: افتراس الحيتان القاتلة على ثعالب البحر التي تربط بين النظم البيئية في المحيطات والقريبة من الشاطئ. علم 282، 473-476. (دوى: 10.1126 / العلوم .282.5388.473) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

برينجل آر إم ، يونغ تي بي ، روبنشتاين دي ، مكولي دي جي

. 2007 الإنتاجية الأولية وقوة سلاسل التفاعل التي بدأتها الحيوانات العاشبة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 104، ١٩٣-١٩٧. (دوى: 10.1073 / pnas.0609840104) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1996 تعقيد شبكة الغذاء وديناميكيات المجتمع. أكون. نات . 147، ٨١٣-٨٤٦. (دوى: 10.1086 / 285880) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

دافي جي ، كاردينالي بج ، فرنسا كيه إي ، ماكنتاير بي بي ، ثيبولت إي ، لورو إم

. 2007 الدور الوظيفي للتنوع البيولوجي في النظم البيئية: دمج التعقيد التغذوي. ايكول. بادئة رسالة . 10، 522-538. (دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2007.01037.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

2011 تخفيضات غذائية لكوكب الأرض. علم 333، 301-306. (دوى: 10.1126 / العلوم .1205106) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1999 الأهمية الوظيفية للتنوع الحافريات في السافانا الأفريقية والآثار البيئية لانتشار الرعي. بيوديرز. كونسيرف . 8، ١٦٤٣-١٦٦١. (دوى: 10.1023 / A: 1008959721342) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2015 بيولوجيا السافانا الأفريقية . نيويورك ، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. منحة جوجل

Jacobs BF، Kingston JD، Jacobs LL

. 1999 أصل النظم البيئية التي يهيمن عليها العشب. آن. مو بوت. حديقة 86، 590-643. (دوى: 10.2307 / 2666186) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Bouchenak-Khelladi Y، Verboom GA، Hodkinson TR، Salamin N، Francois O، Ni Chonghaile G، Savolainen V

. 2009 نشأة وتنويع ج4 الحشائش وذوات الحوافر التي تتكيف مع السافانا. الكرة الأرضية. تغيير بيول . 15، 2397-2417. (دوى: 10.1111 / j.1365-2486.2009.01860.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

سترومبرغ كاليفورنيا ، دان ري ، مادن آر إتش ، كون إم جي ، كارليني إيه إيه

. 2013 فصل انتشار المراعي عن تطور آكلات العشب من نوع الرعي في أمريكا الجنوبية. نات. كومون . 4، 1478.1072. (دوى: 10.1038 / ncomms2508) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كريستين با ، سبريجس إي ، أوزبورن سي بي ، سترومبيرج كاليفورنيا ، سالامين إن ، إدواردز إي جيه

. 2014 التأريخ الجزيئي ومعدلات التطور وعمر الحشائش. النظام. بيول . 63، ١٥٣-١٦٥. (دوى: 10.1093 / sysbio / syt072) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

إدواردز إيج ، أوزبورن سي بي ، سترومبيرج كاليفورنيا ، سميث سا

، ج4 اتحاد الحشائش. 2010 أصول سي4 المراعي: دمج علم التطور والنظام البيئي. علم 328، 587-591. (دوى: 10.1126 / العلوم .1177216) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

لورينزن إد ، هيلر آر ، سيغيسموند إتش آر

. 2012 الجغرافيا النسبية لذوات الحوافر السافانا الأفريقية. مول. ايكول . 21، 3656–3670. (دوى: 10.1111 / j.1365-294X.2012.05650.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2005 Plio-Pleistocene Carnivora بشرق إفريقيا: ثراء الأنواع وأنماط دورانها. زول. جيه لين. شركة . 144، ١٢١ - ١٤٤. (دوى: 10.1111 / j.1096-3642.2005.00165.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2008 تقدير بايز الهرمي لثراء الأنواع وشغلها في المسوحات المكررة مكانيًا. J. أبل. ايكول . 45، 589-598. (دوى: 10.1111 / j.1365-2664.2007.01441.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2008 النمذجة والاستدلال الهرمي في علم البيئة: تحليل البيانات من السكان ، والاستقلابية والمجتمعات . نيويورك ، نيويورك: مطبعة أكاديمية. منحة جوجل

Tobler MW ، Zúñiga Hartley A ، Carrillo-Percastegui SE ، Powell GVN

. النمذجة الهرمية الزمانية المكانية لعام 2015 لثراء الأنواع وشغلها باستخدام بيانات مصيدة الكاميرا. J. أبل. ايكول . 52، 413-421. (دوى: 10.1111 / 1365-2664.12399) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

بيرتون إيه سي ، نيلسون إي ، موريرا د ، لادل أ ، ستينويج آر ، فيشر جيه تي ، باين إي ، بوتين إس

. محاصرة كاميرات الحياة البرية لعام 2015: مراجعة وتوصيات لربط المسوحات بالعمليات البيئية. J. أبل. ايكول . 52، 675-685. (دوى: 10.1111 / 1365-2664.12432) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

بيرتون أس ، سام إم كيه ، بالانجتا سي ، براشاريس شبيبة

. 2012 النمذجة الهرمية متعددة الأنواع لاستجابات آكلات اللحوم للصيد والموئل والفريسة في منطقة محمية في غرب إفريقيا. بلوس واحد 7، e38007. (دوى: 10.1371 / journal.pone.0038007) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Swanson A، Kosmala M، Lintott C، Simpson R، Smith A، Packer C

. 2015 Snapshot Serengeti ، صور مصيدة بالكاميرا مشروحة عالية التردد لـ 40 نوعًا من الثدييات في السافانا الأفريقية. علوم. البيانات 2، 150026. (دوى: 10.1038 / sdata.2015.26) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

فريتز إتش ، دنكان بي ، جوردون إي جي ، إليوس إيه دبليو

. 2002 تؤثر الحيوانات الضخمة على هيكل النقابات الغذائية في مجتمعات ذوات الحوافر الأفريقية. أويكولوجيا 131، ٦٢٠ - ٦٢٥. (دوى: 10.1007 / s00442-002-0919-3) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2005 النار باعتبارها "آكلة نباتية" عالمية: البيئة وتطور النظم البيئية القابلة للاشتعال. اتجاهات Ecol. Evol . 20، 387–394. (دوى: 10.1016 / j.tree.2005.04.025) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Eby SL ، Anderson TM ، Mayemba EP ، Ritchie ME

. 2014 تأثير الحريق على اختيار الموائل للثدييات العاشبة: دور حجم الجسم وخصائص الغطاء النباتي. J. انيم. ايكول . 83، 1196-1205. (دوى: 10.1111 / 1365-2656.12221) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كوهي إم ، دي بوير دبليو إف ، بيل إم جي ، سلوتو آر ، فان دير وال سي ، هيتكونيج الأول ، سكيدمور أ ، برينس إتش إتش

. 2011 الأفيال الأفريقية Loxodonta africana تضخيم عدم تجانس التصفح في السافانا الأفريقية. بيوتروبيكا 43، 711-721. (دوى: 10.1111 / j.1744-7429.2010.00724.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

شميتز OJ ، Krivan V ، Ovadia O

. 2004 التعاقبات الغذائية: أولوية التفاعلات غير المباشرة بوساطة السمات. ايكول. بادئة رسالة . 7، ١٥٣-١٦٣. (دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2003.00560.x) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Preisser EL، Bolnick DI، Benard MF

. 2005 خائف حتى الموت؟ آثار التخويف والاستهلاك في التفاعلات بين المفترس والفريسة. علم البيئة 86، 501-509. (دوى: 10.1890 / 04-0719) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Sinclair ARE، Mduma S، Brashares JS

. 2003 أنماط الافتراس في نظام متنوع مفترس - فريسة. طبيعة سجية 425، 288-290. (دوى: 10.1038 / nature01934) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

هوبكرافت جي جي سي ، أولف ح ، سنكلير

. 2010 الحيوانات العاشبة والموارد والمخاطر: التنظيم المتناوب مع التدرجات البيئية الأولية في السافانا. اتجاهات Ecol. Evol . 25، 119-128. (دوى: 10.1016 / j.tree.2009.08.001) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

هوبكرافت جي جي سي ، سنكلير ، باكر سي

. 2005 التخطيط للنجاح: تسعى أسود سيرينجيتي إلى الوصول إلى الفريسة بدلاً من الوفرة. J. انيم. ايكول . 74، 559-566. (دوى: 10.1111 / j.1365-2656.2005.00955.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

فريكسيل جم ، موسر أ ، سنكلير إيه آر ، باكر سي

. 2007 تكوين المجموعة يثبّت ديناميكيات المفترس والفريسة. طبيعة سجية 449، 1041-1043. (دوى: 10.1038 / nature06177) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1985 شرح غذائي لأنماط حجم الجسم للحيوانات العاشبة المجترة وغير المجترة. أكون. نات . 125، 641-672. (دوى: 10.1086 / 284369) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 1988 آكلات الحشرات الضخمة: تأثير حجم الجسم الكبير جدًا على البيئة . كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. كروسريف ، الباحث العلمي من Google

كلاوس إم ، فراي آر ، كيفر بي ، ليشنر دول إم ، لوهلين دبليو ، بولستر سي ، روسنر جي إي ، سترايش دبليو جي

. 2003 الحد الأقصى الذي يمكن بلوغه من حجم الجسم للثدييات العاشبة: القيود الفيزيولوجية الشكلية على المعى الأمامي ، وتكيفات تخمير المعى الخلفي. أويكولوجيا 136، 14-27. (دوى: 10.1007 / s00442-003-1254-z) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

دينجرفيلد جم ، مكارثي TS ، إليري ون

. 1998 النمل الأبيض Macrotermes michaelseni كمهندس نظام بيئي. جيه تروب. ايكول . 14، 507-520. (دوى: 10.1017 / S0266467498000364) كروسريف ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2004 تلال النمل الأبيض كبقع غذائية غنية بالمغذيات للفيلة. بيوتروبيكا 36، 231 - 239. (دوى: 10.1111 / j.1744-7429.2004.tb00314.x) الباحث العلمي من Google

. 2005 Termitaria هي مواقع التغذية البؤرية لذوات الحوافر الكبيرة في حديقة بحيرة مبورو الوطنية ، أوغندا. J. Zool . 267، 97-102. (دوى: 10.1017 / S0952836905007272) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 2009 يساهم بناء النمل الأبيض في عدم تجانس نباتات السافانا. Ecol النبات . 202، 31-40. (دوى: 10.1007 / s11258-009-9575-6) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

فان دير بلاس ف ، هويسون آر ، رينديرز ي ، فوكيما دبليو ، أولف إتش

. 2013 الصفات الوظيفية للأشجار داخل وخارج أكوام النمل الأبيض: فهم أصل عدم التجانس المدفوع بيولوجيًا في السافانا. J. علوم الغطاء النباتي . 24، 227-238. (دوى: 10.1111 / j.1654-1103.2012.01459.x) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

Muvengwi J، Mbiba M، Nyenda T

. قد لا تكون أكوام النمل الأبيض 2013 بحثًا عن البقع الساخنة للحيوانات العاشبة الضخمة في مصفوفة غنية بالمغذيات. جيه تروب. ايكول . 29، 551-558. (دوى: 10.1017 / S0266467413000564) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2013 تلال النمل الأبيض كنقاط تصفح فعالة: استثناء من القاعدة. J. علوم الغطاء النباتي . 24، 211-213. (دوى: 10.1111 / jvs.12032) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2006 فقدان الموائل وهيكل الشبكات التبادلية بين النبات والحيوان. ايكول. بادئة رسالة . 9، 281 - 286. (دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2005.00868.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 2012 دمج تنوع الشبكة الغذائية وهيكلها واستقرارها. اتجاهات Ecol. Evol . 27، 40-46. (دوى: 10.1016 / j.tree.2011.09.001) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2009 هيكل شبكة الغذاء وخدمات النظام البيئي: رؤى من Serengeti. فيل. عبر. R. Soc. ب 364، ١٦٦٥-١٦٨٢. (دوى: 10.1098 / rstb.2008.0287) الرابط ، ISI ، الباحث العلمي من Google

يمكن لمسارات الويب الغذائية غير المتزامنة لعام 2013 أن تخفف من استجابة الحيوانات المفترسة لسيرينجيتي للتذبذب الجنوبي لظاهرة النينو. علم البيئة 94، 1123-1130. (دوى: 10.1890 / 12-0428.1) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 2014 تجمع الحيوانات المهاجرة بين التنوع البيولوجي والنظام البيئي في جميع أنحاء العالم. علم 344، 1242552. (doi: 10.1126 / science.1242552) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

روني إن ، ماكان كانساس ، مور جي سي

. 2008 نظرية المناظر الطبيعية لهندسة الويب الغذائية. ايكول. بادئة رسالة . 11، 867-881. (دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2008.01193.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Baskerville EB، Dobson AP، Bedford T، Allesina S، Anderson TM، Pascual M

. تم الكشف عن النقابات المكانية لعام 2010 في شبكة الغذاء Serengeti بواسطة نموذج مجموعة Bayesian. PLoS Comput. بيول . 7، e1002321. (دوى: 10.1371 / journal.pcbi.1002321) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Anderson TM و Hopcraft JGC و Eby S و Ritchie M و Grace JB و Olff H.

. تشير التحليلات التي أجريت على نطاق المناظر الطبيعية لعام 2010 إلى مزايا كل من المغذيات ومضادات الجراثيم لنقاط Serengeti العاشبة الساخنة. علم البيئة 91، 1519-1529. (دوى: 10.1890 / 09-0739.1) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Swanson A، Kosmala M، Lintott C، Packer C

. 2016 نهج عام لإنتاج وقياس والتحقق من صحة بيانات علوم المواطن من صور الحياة البرية. كونسيرف. بيول . 30، ٥٢٠-٥٣١. (دوى: 10.1111 / cobi.12695) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

. 1997 دليل Kingdon الميداني للثدييات . لندن ، المملكة المتحدة: مطبعة أكاديمية. منحة جوجل

بون آر بي ، ثيرجود إس جي ، هوبكرافت جي جي سي

. 2006 Serengeti wildebeest migratory patterns modeled from rainfall and new vegetation growth . علم البيئة 87, 1987–1994. (doi:10.1890/0012-9658(2006)87[1987:SWMPMF]2.0.CO2) Crossref, PubMed, Google Scholar

Hopcraft JGC, Anderson TM, Pérez-Vila S, Mayemba E, Olff H

. 2012 Body size and the division of niche space: food and predation differentially shape the distribution of Serengeti grazers . J. انيم. Ecol . 81, 201–213. (doi:10.1111/j.1365-2656.2011.01885.x) Crossref, PubMed, Google Scholar

Roy DP, Boschetti L, Justice CO, Ju J

. 2008 The collection 5 MODIS burned area product—global evaluation by comparison with the MODIS active fire product . Remote Sens. Environ . 112, 3690–3707. (doi:10.1016/j.rse.2008.05.013) Crossref, Google Scholar

. 2004 Termitaria as browsing hotspots for African megaherbivores in miombo woodland . J. Trop. Ecol . 20, 337–343. (doi:10.1017/S0266467403001202) Crossref, Google Scholar

DeVisser SA, Freymann BP, Schnyder H

. 2008 Trophic interactions among invertebrates in termitaria in the African savanna: a stable isotope approach . ايكول. Entomol . 33, 758–764. منحة جوجل

Hughes J, Haran M, Caragea PC

. 2011 Autologistic models for binary data on a lattice . Environmetrics 22, 857–871. (doi:10.1002/env.1102) Crossref, Google Scholar

. 2009 Autologistic models with interpretable parameters . J. أجريك. بيول. بيئة. Stat . 14, 281–300. (doi:10.1198/jabes.2009.07032) Crossref, Google Scholar

. 2014 A centered bivariate spatial regression model for binary data with an application to presettlement vegetation data in the Midwestern United States . J. أجريك. بيول. بيئة. Stat . 19, 453–471. (doi:10.1007/s13253-014-0183-0) Crossref, Google Scholar

Hoeting JA, Leecaster M, Bowden D

. 2000 An improved model for spatially correlated binary responses . J. أجريك. بيول. بيئة. Stat . 5, 102–114. (doi:10.2307/1400634) Crossref, Google Scholar

. 1991 Forage quality and aggregation by large herbivores . أكون. Nat . 138, 478–498. (doi:10.1086/285227) Crossref, Google Scholar

. 1976 Serengeti migratory wildebeest: facilitation of energy flow by grazing . علم 191، 92-94. (doi:10.1126/science.191.4222.92) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Sinclair ARE, Norton-Griffiths M

. 1982 Does competition or facilitation regulate migrant ungulate populations in the Serengeti? A test of hypotheses . Oecologia 53, 364–369. (doi:10.1007/BF00389015) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1990 Large herbivores that strive mightily but eat and drink as friends . Oecologia 82, 264–274. (doi:10.1007/BF00323544) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1996 Variation in use of green flushes following burns among African ungulate species: the importance of body size . Afr. J. Ecol . 34, 32–38. (doi:10.1111/j.1365-2028.1996.tb00591.x) Crossref, Google Scholar

Sensenig RL, Demment MW, Laca EA

. 2010 Allometric scaling predicts preferences for burned patches in a guild of East African grazers . علم البيئة 91, 2898–2907. (doi:10.1890/09-1673.1) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 The impacts of burning on Thomson's gazelles’, جازيلا طومسوني, vigilance in Serengeti National Park, Tanzania . Afr. J. Ecol . 51, 337–342. (doi:10.1111/aje.12044) Crossref, Google Scholar

. 1983 Serengeti grassland ecology: the role of composite environmental factors and contingency in community organization . ايكول. Monogr . 53, 291–320. (doi:10.2307/1942533) Crossref, Google Scholar

. 1972 Social organisation and movements of topi (Damaliscus korrigum) during the rut, at Ishasha, Queen Elizabeth Park, Uganda . زول. Afr . 7, 233–255. (doi:10.1080/00445096.1972.11447442) Crossref, Google Scholar

. 1991 The behavior guide to African mammals ، المجلد. 64. Berkeley, CA : University of California Press . منحة جوجل

Levick SR, Asner GP, Kennedy-Bowdoin T, Knapp DE

. 2010 The spatial extent of termite influences on herbivore browsing in an African savanna . بيول. Conserv . 143, 2462–2467. (doi:10.1016/j.biocon.2010.06.012) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2005 Vigilance and group size in impala (Aepyceros melampus Lichtenstein): a study in Nairobi National Park, Kenya . Afr. J. Ecol . 43, 91–96. (doi:10.1111/j.1365-2028.2005.00541.x) Crossref, Google Scholar

Packer C, Hilborn R, Mosser A, Kissui B, Borner M, Hopcraft G, Wilmshurst J, Mduma S, Sinclair AR

. 2005 Ecological change, group territoriality, and population dynamics in Serengeti lions . علم 307, 390–393. (doi:10.1126/science.1105122) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Ford AT, Goheen JR, Otieno TO, Bidner L, Isbell LA, Palmer TM, Ward D, Woodroffe R, Pringle RM

. 2014 Large carnivores make savanna tree communities less thorny . علم 346, 346–349. (doi:10.1126/science.1252753) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Young HS, McCauley DJ, Helgen KM, Goheen JR, Otárola-Castillo E, Palmer TM, Pringle RM, Young TP, Dirzo R

. 2013 Effects of mammalian herbivore declines on plant communities: observations and experiments in an African savanna . J. Ecol . 101, 1030–1041. (doi:10.1111/1365-2745.12096) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pringle RM, Goheen JR, Palmer TM, Charles GK, DeFranco E, Hohbein R, Ford AT, Tarnita CE

. 2014 Low functional redundancy among mammalian browsers in regulating an encroaching shrub (Solanum campylacanthum) in African savannah . بروك. R. Soc. ب 281, 20140390. (doi:10.1098/rspb.2014.0390) Link, Google Scholar

. 2014 Cascading consequences of the loss of large mammals in an African savanna . Bioscience 64, 487–495. (doi:10.1093/biosci/biu059) Crossref, Google Scholar


المواد والأساليب

Study Site and Samples.

The coprolites were excavated from beneath an overhanging rock on the Daley's Flat rock avalanche deposit (44.542°S, 168.385°E) in the Dart River Valley, South Island, New Zealand. Wood et al. (9, 39) provided a summary of the geology, vegetation, and climate of the area. Fifty-one coprolites were analyzed. These coprolites included 20 coprolites identified to species and sampled for plant macrofossil in a previous study (9) (sample numbers A2062–A2112 these were analyzed here for pollen and plant aDNA assemblages), and 31 excavated in July 2010 (sample numbers A10189–A10531 these were analyzed for pollen, plant macrofossils, and aDNA).

Subsampling.

Newly excavated coprolites were subsampled in a still-air perspex hood, the surfaces of which were cleaned between samples with 10% (wt/vol) decon, 2% (wt/vol) bleach, and ethanol. Approximately 2–3 mm was removed from the outer surface of each coprolite by scraping with a scalpel blade, and the freshly exposed surface was UV irradiated for 15 min to destroy any potential exogenous environmental contamination. The irradiated coprolites were bisected (Fig. S3), and subsamples (0.4–1.0 g) for pollen and aDNA analysis were taken from the interior. Additional interior samples for radiocarbon dating and to be kept as voucher specimens were also taken, and the remainder of each coprolite was analyzed for macrofossils.

ADNA Extraction, Amplification, and Sequencing.

aDNA extractions, amplification, and sequencing were performed at the Australian Centre for Ancient DNA following the methods described by Wood et al. (9, 46). Multiple extraction and PCR control blanks were included. Newly excavated coprolites were identified using the primers MoaCR262F and MoaCR294R (9) to amplify a species-diagnostic 31-bp fragment of moa mitochondrial control region. The identities of A. didiformis coprolites were verified using the Andi/Eucu primers, which were designed to distinguish coprolites of this species from those of Euryapteryx curtus (46). Plant aDNA was amplified (95-bp fragment of the rbcL gene using primers h1aF and h2aR) and cloned following the methods described by Wood et al. (42).

Moa aDNA Sequence Analysis.

Sequences obtained from the coprolites were aligned with 131 reference moa mitochondrial control region sequences representing all nine moa species (obtained from GenBank). The alignment was assessed using ModelGenerator (58) and analyzed in BEAST 1.6.1 (59) using a HKY + G model.

Plant aDNA Sequence Analysis.

The total dataset of 526 clones (Table S2) was collapsed to 178 unique sequences that were analyzed using two complimentary methods. First, clone sequences were compared with sequences in GenBank using the Bayesian Statistical Assignment Package (60). Second, the clone sequences were aligned with 220 reference rbcL sequences, including sequences from extant plant taxa native to the Dart River Valley, and selected sequences from GenBank to help constrain order and family level branches. Sequences were aligned using Seaview (61), assessed using ModelGenerator (58), and analyzed using PhyML 4.3.0 (62) (with HKY85 model, six gamma categories, and tree topology search for the best of nearest neighbor interchange (NNI) and subtree pruning and regrafting (SPR)). Sequences that could be resolved only to order or higher taxonomic clades were omitted from statistical analyses, except where no subordinate taxa within the order were resolved (e.g., Oxalidales). Sequences identified as Fabaceae and Proteaceae were also excluded from analyses, as suspected contamination (نص SI).

Microscopic Analyses.

Subsamples for macrofossil analysis were rehydrated in 0.5% trisodium phosphate for several weeks and then sieved on a 0.25-mm mesh. Residues were examined at 10–40× magnification. Subsamples for pollen analysis were prepared by heating in potassium hydroxide (10 min), treatment with hydrochloric acid, heavy-liquid flotation (lithium polytungstate specific gravity, 2.2), acetolysis, staining, and mounting on microscope slides following standard preparation methods (63). Pollen concentrations were quantified by adding tablets containing a known number of exotic Lycopodium spores to samples before preparation. A minimum of 215 pollen/spores were counted from each sample. Pollen and spore nomenclature follows the standard New Zealand system (64).

Radiocarbon Dating.

Coprolite subsamples were Accelerator Mass Spectrometry (AMS) radiocarbon dated at the Waikato Radiocarbon Dating Laboratory, New Zealand. Radiocarbon ages were calibrated using the ShCal04 curve (65) in OxCal 4.1 (66).

Statistical Methods.

Compositional overlap between the diets of moa species were assessed using all three proxies (pollen, plant macrofossil, and aDNA).

Data tranformations.

Macrofossil data were quantitative, ordinal, and categorical. To preserve the relative differences between samples, we converted all data to an ordinal scale as follows: 0 (absent), 1 (a single seed/leaf present), 2 (2–5 seeds/leaves), 3 (>5 seeds/leaves). This approach effectively compensates for the effect of consumption of fruits containing abundant seeds (e.g., جولثريا). Pollen data were weighted according to pollen dispersal characteristics and production quantities. This accounts for potential environmental-input biases in coprolite pollen assemblages and provides a better representation of taxa on which the birds were feeding (42). Pollen counts were divided by the product of values (64) for pollination mode (wind = 3 animal = 1), pollen production (prolific = 3 moderate = 2 low = 1), and dispersability [regional (>5 km) = 3 local (5–∼0.25 km) = 2 restricted (<∼0.25 km) = 1]. A list of possible plant species accounting for each pollen/spore type was created from Moar et al. (64) and refined to include just those present at the study site using a local plant species list of Mark (45). The distribution of these taxa within the vegetation communities at Daley’s Flat was used to score each pollen/spore type as being restricted to either forest or herbfield or present in both.

Analyses.

We used nonmetric multidimensional scaling (NMS) to optimally arrange the compositional data from each coprolite in multidimensional space. Pollen data were log transformed while preserving zero values. NMS was analyzed using metaMDS in the نباتي library of R with Bray’s distance measure, 9,999 permutations, and default settings following McCune et al. (67). Two dimensions (axes) minimized the stress of the NMS solution, and more dimensions only marginally reduced stress further (68). Sample scores (coprolites) were plotted for each moa species, and the area of the hull containing samples from a moa species was calculated to estimate niche breadth. Overlap among niches was also calculated from these hulls. We estimated statistical differences in composition with a nonparametric PERMANOVA using adonis في ال نباتي library with default settings, Bray’s distance measure, and 9,999 permutations. Pollen data were log transformed before analysis.

Plotting niches.

We calculated the total percentage of forest and herbfield pollen types in each coprolite. These percentages were fitted as environmental vectors to the NMS ordination using envfit في ال نباتي library of R. Both vectors were highly significant (ص < 0.001) and were plotted as smoothed surfaces across the ordination using thinplate splines in gam (generalized additive models) implemented by ordisurf (نباتي library of R). Coprolites were categorized according to these surfaces as containing >40% forest and <5% herbfield pollen types >30% herbfield and <10% forest pollen types and an intermediate category reflecting the ecotone between forest and herbfield. The number of coprolites for each moa species in each of these three categories was expressed as a proportion of the total number of coprolites for each moa species, and these proportions were plotted to represent niche position and overlap (Fig. 3).


Calculating the total number of cells infected with SARS-CoV-2

We use our estimate of the total number of infectious units in the body of an infected individual to estimate the number of cells that are infected by the virus during peak infection. In order to estimate the total number of infected cells, we estimate how many infectious units are found in each infected cell as shown in Figure 2 .

Estimate of the number of infected cells and their fraction out of the potential relevant host cells.

We rely on two lines of evidence in order to estimate the number of infectious units within an infected cell at a given time. The first is data regarding the total number of infectious units produced by an infected cell throughout its lifetime also known as the yield. As we are not aware of studies directly reporting values of the yield of cells infected with SARS-CoV-2, we used values reported for other betacoronaviruses in combination with values we derived from a study ( 20 ) of replication kinetics of SARS-CoV-2. Using a plaque formation assay to count the number of infectious units, two previous studies measured the viral yield as either 10� or 600� infectious units ( 21 , 22 ). Using reported values for replication kinetics of SARS-CoV-2 ( 20 ) we estimated a yield of

10 infectious units per cell at 36� hours from infection, in agreement with the lower end of these estimates. To convert the total number of infectious units produced overall by a cell into the number of units residing in the cell at a given moment, we estimate the ratio between these two quantities to be 3� using two independent methods detailed in the SI. Combining this ratio with our estimate for the total number of units produced by a cell, we thus estimate that, at any given moment, there are somewhere between a few to a few hundreds of infectious units residing in each infected cell.

The second line of evidence concerns the density of virions within a single cell. Several studies have used transmission electron microscopy (TEM) to characterize the intracellular replication of SARS-CoV-2 virions within cells ( 23 – 26 ). Using seven TEM scans taken from those studies we estimated that the density of virions within infected cells is 10 5 virions per 1 pL (see Dataset S1). As the human cells targeted by SARS-CoV-2 have a volume of 𢒁 pL (resulting in a cellular mass of 𢒁 ng) ( 27 , 28 ), TEM data indicate there are � 5 viral particles within a single infected cell at any point in time. As done above, we assume a ratio of 1 infectious unit resulting per 10 4 virions. Thus, TEM scans imply that there are � infectious units that will result from the virions residing inside a cell at any given moment after the initial stages of infection.

Following those lines of evidence we conclude that at a given moment there are

10 5 virions residing inside an infected cell which translates into

10 infectious units. Using the ratio of total production to the value at a given time inside the cell, we further conclude that the overall yield from an infected cell is

10� infectious units, coinciding with the middle range of measurements from other betacoronaviruses. This estimate also agrees well with recent results from dynamical models of SARS-CoV-2 host infection ( 29 , 30 ).

We can perform a sanity check using mass considerations to see that our estimate of the number of virions is not beyond the maximal feasible amount. Each virion has a mass of 𢒁 fg ( 5 ). Hence, 10 5 virions have a mass of 𢒀.1 ng, about 10% of the total mass of a 1 ng host cell and about a third of its dry weight. While a relatively high fraction, this is still within the range observed for other viral infections ( 31 , 32 ).

Combining the estimates for the overall number of infectious units in a person near peak infection and the number of infectious units in a single cell (جinfectious units per cell), we can calculate the number of infected cells around peak infection:

How does this estimate compare to the number of potential host cells for the virus? The best-characterized route of infection for SARS-CoV-2 is through cells of the respiratory system, specifically the pneumocytes (

10 11 cells ), alveolar macrophages (

10 10 cells) and the mucus cells in the nasal cavity (

10 9 cells) ( 27 , 28 ). Other cell types, like enterocytes (gut epithelial cells) can also be infected ( 33 ) but they represent a similar number of cells ( 34 ) and therefore don’t change the order of magnitude of the potential host cells. As such, our best estimate for the size of the pool of cell types that SARS-CoV-2 likely infects is thus

10 11 cells, and the number of cells infected during peak infection therefore represents a small fraction of this potential pool (1 in 10 5 � 7 ).


Associated Data

Neighboring plants within a local community may be separated by many millions of years of evolutionary history, potentially reducing enemy pressure by insect herbivores. However, it is not known how the evolutionary isolation of a plant affects the fitness of an insect herbivore living on such a plant, especially the herbivore’s enemy pressure. Here, we suggest that evolutionary isolation of host plants may operate similarly as spatial isolation and reduce the enemy pressure per insect herbivore. We investigated the effect of the phylogenetic isolation of host trees on the pressure exerted by specialist and generalist enemies (parasitoids and birds) on ectophagous Lepidoptera and galling Hymenoptera. We found that the phylogenetic isolation of host trees decreases pressure by specialist enemies on these insect herbivores. In Lepidoptera, decreasing enemy pressure resulted from the density dependence of enemy attack, a mechanism often observed in herbivores. In contrast, in galling Hymenoptera, enemy pressure declined with the phylogenetic isolation of host trees per se, as well as with the parallel decline in leaf damage by non-galling insects. Our results suggest that plants that leave their phylogenetic ancestral neighborhood can trigger, partly through simple density-dependency, an enemy release and fitness increase of the few insect herbivores that succeed in tracking these plants.

المواد التكميلية الإلكترونية

The online version of this article (doi:10.1007/s00442-014-3026-3) contains supplementary material, which is available to authorized users.


مقدمة

Land use management is widely acknowledged as a key controlling factor of C storage in many of the world's ecosystems. However, the effectiveness of land use management will depend on how it interacts with other environmental drivers, such as atmospheric nitrogen (N) deposition, which is a significant source of N for northern ecosystems (Bobbink وآخرون، 2010). For example, fertilization by atmospheric N deposition has been shown to enhance ecosystem C storage in deciduous and boreal forests and heathlands across Europe and the United States (Hyvönen وآخرون., 2008 De Vries وآخرون، 2009). Increasing N availability stimulates plant productivity and litter production, enhancing the accumulation of organic matter (Carroll وآخرون., 2003 Currey وآخرون., 2010 Tipping وآخرون. ، 2012). Little is known about the interactive effect of N deposition with land management practices which influence C storage, such as herbivore grazing. Excluding herbivores or reducing grazing pressure is considered important strategies for increasing plant and soil C storage in many ecosystems (Piñeiro وآخرون., 2010 Tanentzap & Coomes, 2012 ). Yet, the occurrence and direction of an interactive effect of herbivore exclusion and atmospheric N deposition on C storage remain uncertain. On the one hand, combined effects could increase C storage due to the increase in plant productivity, litter accumulation and plant C inputs to the soil (Hartley, 1997 Van der Wal وآخرون., 2003 Emmett وآخرون., 2004 Hartley & Mitchell, 2005 ). On the other hand, combined effects may reduce C storage by reducing the recalcitrance of plant litter (i.e. lower C : N ratio) and/or shifting plant C inputs belowground, thereby mobilizing microbes to decompose stored soil C (Mack وآخرون., 2004 Bragazza وآخرون., 2006 , 2012 Hartley وآخرون., 2012 ).

Upland areas of NW Europe (areas generally >200 m. a.s.l., where farming becomes less profitable due to the limited productivity of the land Reed وآخرون., 2009 ) are globally important reservoirs of C, and so it is crucial to better understand how herbivore removal and N deposition interact to affect C storage in these systems. Heather (Calluna vulgaris (L.) Hull)-dominated wet upland heathlands have high soil C concentrations (mean 284.9 g C kg −1 ) and densities (mean 8.4 kg C m −2 ) in the top 15 cm of the soil profile, which need to be maintained to ensure long-term C storage (Emmett وآخرون، 2010). The majority of the world's upland heath is found in the UK (1.9 million ha Carey وآخرون., 2008 ), and it covers a wide gradient in N deposition (Southon وآخرون., 2013 ), thus presenting an ideal system to study the effects of N deposition on C storage. Upland heathlands are nutrient-limited systems and considered threatened by N deposition with a recommended critical load of 10–20 kg N ha −1 year −1 (Bobbink & Hettelingh, 2010 ). The critical load is defined as the threshold above which some change in a sensitive element of the environment (e.g. lichen or moss species abundance) is predicted to occur according to present knowledge. These systems are also extensively grazed by livestock (sheep and cattle) and deer, which exert greater impact on upland heath and coarse grass vegetation than all other herbivores (Albon وآخرون., 2007 ). Across UK heathlands, there is uncertainty as to the long-term impact of recent declines in livestock numbers on C storage (Van der Wal وآخرون., 2011 ).

There is growing interest in the impact of herbivore removal, N deposition and the relative abundance of shrub and graminoid species on the C balance of northern ecosystems (see Mack وآخرون., 2004 Olofsson وآخرون., 2009 Sjögersten وآخرون., 2011 Gill, 2014 ). Net C storage in upland heathlands has been shown to be related to the abundance of the dwarf shrub C. vulgaris because this species has more recalcitrant plant litter compared to co-dominant graminoid species (Ward وآخرون., 2007 , 2013 Medina-Roldán وآخرون., 2012 Quin وآخرون، 2014). Elevated N deposition can result in a loss of C. vulgaris and an increase in grass species such as Molinia caerulea (L.) Moench in upland heathland (Ross وآخرون., 2012 Southon وآخرون، 2013). This change in species dominance is not a result of N addition alone, because C. vulgaris often remains a superior competitor for light at high N addition rates (Aerts وآخرون., 1990 Power وآخرون. ، 1998). Instead, if the C. vulgaris canopy is disturbed by herbivore grazing and there is high N availability, then grasses such as M. caerulea may take over, because they have a greater growth response to N (Hartley, 1997 Emmett وآخرون., 2004 Hartley & Mitchell, 2005 ).

Changes in C and N cycling in wet upland heathlands are generally slow (i.e. detectable on a decadal timescale), yet the duration of exclosure experiments previously used to investigate these changes has typically been <10 years (Medina-Roldán وآخرون., 2012 Tanentzap & Coomes, 2012 Smith وآخرون., 2014a ). Such limited exclosure duration reduces the likelihood of detecting significant differences in plant and soil C storage inside and outside exclosures therefore, such experiments have not provided empirical evidence of an increase in long-term C pools in soil following the removal of herbivores from wet upland heathlands (Garnett وآخرون., 2000 Ward وآخرون., 2007 Medina-Roldán وآخرون. ، 2012). By contrast, increases in soil C pools have been detected following N addition (Hyvönen وآخرون., 2008 De Vries وآخرون., 2009 Bragazza وآخرون., 2012 ). C. vulgaris-dominated communities have not been studied across a sufficient range of N inputs to enable detection of the potential stimulatory effects of herbivore exclusion and N addition on soil C storage. Utilizing a spatial approach of studying herbivore removal across a ‘natural’ gradient of N deposition (see Stevens وآخرون., 2004 Armitage وآخرون., 2011 ) could elucidate the potential interactive effects of these factors on C storage in shrub- and grass-dominated upland heathlands.

In this study, we utilized established grazing exclosures in wet upland heathlands across the northern part of the UK (where most of this habitat is found). We surveyed both aboveground and belowground C stocks inside and outside long-term exclosures (ages ranging from 5 to 80 years) across a regional gradient of N deposition (5–24 kg N ha −1 yr −1 ). We also accounted for regional variation in long-term climatic variables that potentially influence plant and soil C stocks. This approach enabled us to address the following questions: (1) Does exclusion of large herbivores (usually sheep) for up to 80 years affect plant and soil C stocks? (2) Does N deposition influence the response of C stocks to exclusion of herbivores, and if so, (3) what impact would herbivore removal from heathlands have on UK C stocks given current spatial patterns and rates of N deposition? Crucially, this study addresses whether greater consideration needs to be given to the potential interdependent effects of grazing management and N deposition on C storage in upland heathlands.


Data set ID:

Sampling Design
Permanent capture-mark-release trapping webs were used to estimate density (number of animals per unit area) of each rodent species at each site. The method makes use of concepts from distance sampling, i.e., point counts or line-intercept techniques. The method makes no attempts to model capture-history data, therefore it was not necessary to follow individuals through time (between sessions). Distance sampling methods allow for sighting or detection (capture) probabilities to decrease with increasing distance from the point or line. The modeling of detection probability as a function of distance forms the basis for estimation. Trapping webs were designed to provide a gradient of capture probabilities, decreasing with distance from the web center. Density estimation from the trapping web was based on three assumptions:1. All animals located at the center of the web were caught with probability 1.0 2. Individuals did not move preferentially toward or away from the web center 3. Distances from the web center to each trap station were measured accurately. Each web consisted of 12 trap lines radiating around a center station, each line with 12 permanently-marked trap stations. In order to increase the odds of capturing any animals inhabiting the center of a web, the center station had four traps, each pointing in a cardinal direction, and the first four stations of each trap line were spaced only 5 m apart, providing a trap saturation effect. The remaining eight stations in a trap line were spaced at 10 m intervals. The web thus established a series of concentric rings of traps. Traps in the ring nearest the web center are close together, while the distances separating traps that form a particular ring increase with increasing distance of the ring from the web center. The idea is that the web configuration produces a gradient in trap density and, therefore, in the probability of capture. Three randomly distributed trapping webs were constructed at each site. The perimeters of webs were placed at least 100 m apart in order to minimize homerange overlap for individuals captured in the outer portion of neighboring webs.

Measurement Techniques

Each site containing three webs was sampled for three consecutive nights during spring (in mid May or early June) and summer (in mid July or early August for years 1989 to 1993, then mid September to early October for years 1994 through 2000). In that rodent populations were not sampled monthly over the study period, there is no certainly that either spring or summer trapping times actually captured annual population highs or lows. Based on reproductive data in the literature, an assumption was made that sampling times chosen represent periods of the year when rodents have undergone, and would register, significant seasonal change in density. During each trapping session, one Sherman live trap (model XLF15 or SFAL, H. B. Sherman Traps, Tallahassee, FL) was placed, baited with rolled oats, and set at each permanent, numbered station (four in the center) on each web, for a total 444 traps over three webs. Traps were checked at dawn each day, closed during the day, and reset just before dusk. Habitat, trap station number, species, sex, age (adult or juvenile), mass, body measurements (total length, tail length, hind foot length, ear length), and reproductive condition (males: scrotal or non-scrotal females: lactating, vaginal or pregnant) were recorded for each initial capture of an individual. Each animal was marked on the belly with a permanent ink felt pen in order to distinguish it from other individuals during the same trapping session. The trap station number for an initial capture related to a particular trapping ring on a web and, therefore, to a particular distance from the center of the web. The area sampled by a ring of traps was computed based on circular zones whose limits are defined by points halfway between adjacent traps along trap lines an additional 25 m radius was added to the outer ring of traps in order to account for homerange size of individuals caught on the outer ring.

Analytical Procedures
Area trapped and number of individuals caught for each ring of traps was the basis for estimating the probability density function of the area sampled. The program DISTANCE produced the estimators used to calculate density. Where sample size for a particular species and web was less than an arbitrarily chosen n=10, the number of individuals captured during that session was simply divided into the area of the web plus the additional 25 m radius (4.9087 ha). This dataset includes only the raw capture data.


شاهد الفيديو: كيف تتذكر كل ما تذاكره Mnemonics (كانون الثاني 2022).