معلومة

14.3: الاختيار المعتمد على التردد - علم الأحياء

14.3: الاختيار المعتمد على التردد - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في الاختيار المعتمد على التردد ، يتم تفضيل الأنماط الظاهرية الشائعة أو النادرة من خلال الانتقاء الطبيعي.

أهداف التعلم

  • وصف الاختيار المعتمد على التردد

النقاط الرئيسية

  • يختار الاختيار المعتمد على التردد السلبي للأنماط الظاهرية النادرة في مجموعة سكانية ويزيد التباين الجيني للسكان.
  • يختار الانتقاء المعتمد على التردد الموجب الطرز الظاهرية الشائعة في مجتمع ما ويقلل التباين الجيني.
  • في مثال السحالي ذات البقعة الجانبية الذكرية ، تزداد أو تنقص أعداد كل نمط لوني في مراحل مختلفة اعتمادًا على تواترها ؛ هذا يضمن استمرار وجود كل من الأنماط الظاهرية الشائعة والنادرة بشكل دوري.
  • يمكن أن تظهر العوامل المعدية مثل الميكروبات اختيارًا سلبيًا يعتمد على التردد ؛ عندما يصبح السكان المضيفون محصنين ضد سلالة شائعة من الميكروب ، يتم تلقائيًا تفضيل السلالات الأقل شيوعًا من الميكروب.
  • الاختلاف في محاكاة نمط اللون من قبل أفعى الملوك القرمزية يعتمد على انتشار ثعبان المرجان الشرقي ، نموذج هذا التقليد ، في منطقة جغرافية معينة. كلما كان الثعبان المرجاني أكثر انتشارًا في منطقة ما ، كان نمط ألوان ثعبان الملك القرمزي أكثر شيوعًا ومتغيرًا ، مما يجعل هذا مثالًا على الاختيار الإيجابي المعتمد على التردد.

الشروط الاساسية

  • اختيار يعتمد على التردد: المصطلح الذي يطلق على عملية تطورية حيث تعتمد ملاءمة النمط الظاهري على تواترها بالنسبة إلى الأنماط الظاهرية الأخرى في مجتمع معين
  • متعدد الزوجات: وجود أكثر من أنثى كشريك

اختيار يعتمد على التردد

نوع آخر من الانتقاء ، يسمى الانتقاء المعتمد على التردد ، يفضل الأنماط الظاهرية الشائعة (الاختيار المعتمد على التردد الإيجابي) أو النادرة (الاختيار المعتمد على التردد السلبي).

اختيار يعتمد على التردد السلبي

يظهر مثال مثير للاهتمام لهذا النوع من الاختيار في مجموعة فريدة من السحالي في شمال غرب المحيط الهادئ. تأتي السحالي ذات البقعة الجانبية الشائعة لدى الذكور في ثلاثة أنماط بلون الحلق: البرتقالي والأزرق والأصفر. لكل من هذه الأشكال استراتيجية إنجابية مختلفة: الذكور البرتقالية هم الأقوى ويمكنهم محاربة الذكور الآخرين للوصول إلى إناثهم ؛ الذكور الزرقاء متوسطة الحجم وتشكل روابط زوجية قوية مع زملائهم ؛ والذكور الأصفر هم الأصغر ويشبهون الإناث قليلاً ، مما يسمح لهم بالتسلل إلى الجماع. مثل لعبة مقص ورق الصخر ، يدق البرتقالي الأزرق والأزرق يدق الأصفر والأصفر يدق البرتقالي في المنافسة على الإناث. يمكن للذكور البرتقالية الكبيرة والقوية محاربة الذكور الزرق للتزاوج مع الإناث المرتبطين بالأزواج ؛ ينجح الذكور الأزرقون في حماية زملائهم من الذكور الحذاء الأصفر ؛ ويمكن للذكور الصفراء أن تتسلل إلى تزاوج من رفقاء محتملين من الذكور البرتقالية الكبيرة متعددة الزوجات.

في هذا السيناريو ، سيتم تفضيل الذكور البرتقالية عن طريق الانتقاء الطبيعي عندما يهيمن الذكور الزرقاء على السكان ، وسوف تزدهر الذكور الزرقاء عندما يكون معظم السكان من الذكور الصفراء ، وسيتم اختيار الذكور الصفراء عندما يكون الذكور البرتقاليون هم الأكثر اكتظاظًا بالسكان. نتيجة لذلك ، فإن مجموعات السحالي ذات البقعة الجانبية تدور في توزيع هذه الأنماط الظاهرية. في جيل واحد ، قد يكون اللون البرتقالي هو السائد ثم تبدأ الذكور الصفراء في الارتفاع. بمجرد أن يشكل الذكور الأصفرون غالبية السكان ، سيتم اختيار الذكور ذوي اللون الأزرق ، أخيرًا ، عندما يصبح الذكور ذوو اللون الأزرق شائعًا ، سيتم تفضيل الذكور البرتقالية مرة أخرى.

يمكن أيضًا رؤية مثال على الاختيار المعتمد على التردد السلبي في التفاعل بين جهاز المناعة البشري ومختلف الميكروبات المعدية مثل البكتيريا المسببة للأمراض أو الفيروسات. نظرًا لأن مجموعة بشرية معينة مصابة بسلالة شائعة من الميكروبات ، فإن غالبية الأفراد في المجتمع يصبحون محصنين ضدها. ومن ثم يتم اختيار السلالات النادرة من الميكروب التي لا تزال قادرة على إصابة السكان بسبب طفرات الجينوم. تتمتع هذه السلالات بصلاحية تطورية أكبر لأنها أقل شيوعًا.

اختيار يعتمد على التردد الإيجابي

مثال على الاختيار المعتمد على التردد الإيجابي هو محاكاة التلوين التحذيري للأنواع الخطرة من الحيوانات من قبل الأنواع الأخرى غير الضارة. ثعبان الملك القرمزي ، وهو نوع غير ضار ، يحاكي لون ثعبان المرجان الشرقي ، وهو نوع سام موجود عادة في نفس المنطقة الجغرافية. تتعلم المفترسات تجنب كلا النوعين من الثعابين بسبب اللون المماثل ، ونتيجة لذلك يصبح الثعبان القرمزي أكثر شيوعًا ، ويصبح النمط الظاهري للتلوين أكثر تغيرًا بسبب الاختيار المريح. وبالتالي فإن هذا النمط الظاهري هو أكثر "ملائمة" حيث أن عدد الأنواع التي تمتلكها (سواء كانت خطيرة أو غير ضارة) تصبح أكثر عددًا. في المناطق الجغرافية حيث يكون الثعبان المرجاني أقل شيوعًا ، يصبح النمط أقل فائدة للأفعى الملوك ، وأقل تغيرًا في تعبيره ، ربما لأن الحيوانات المفترسة في هذه المناطق ليست "متعلمة" لتجنب هذا النمط.

يعمل الاختيار السلبي المعتمد على التردد على زيادة التباين الجيني للسكان عن طريق اختيار أنماط ظاهرية نادرة ، بينما يقلل الاختيار المعتمد على التردد الإيجابي عادةً التباين الجيني عن طريق اختيار أنماط ظاهرية شائعة.


معمل بريسون

راسل ، A ، MA Prusinski ، J Sommer ، C O’Connor ، J White ، R Falco J Kokas ، V Vinci ، W Gall ، K Tober ، J Haight ، J Oliver ، L Meehan ، LA Sporn ، D Brisson ، PB Backenson. وافقت. علم الأوبئة والظهور المكاني لمرض الأنابلازما ، ولاية نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية ، 2010-2018. الأمراض المعدية المستجدة.

O'Connor، C، MA Prusinski، S Jiang، A Russell، J White، R Falco، J Kokas، V Vinci، W Gall، K Tober، J Haight، J Oliver، L Meehan، LA Sporn، D Brisson، PB Backenson . وافقت. تحليل مكاني ومناخي مقارن لداء الأنابلازما البشرية المحببة والبابيزيا البشرية في ولاية نيويورك (2013-2018). مجلة علم الحشرات الطبية.

Tran، T، MA Prusinski، JL White، RC Falco، V Vinci، WK Gall، K Tober، J Oliver، LA Sporn، L Meehan، E Banker، PB Backenson، ST Jensen، D Brisson. 2021. يتنبأ التباين المكاني والزماني في السمات البيئية بتوزيع ووفرة Ixodes scapularis. المجلة الدولية لعلم الطفيليات 51(4) , 311–320 . دوى: 10.1016 / j.ijpara.2020.10.002 Tran2021.EnvTicks.pdf

ماكدونالد ، إتش ، إي أكاي ، دي بريسون. 2021. دور فينولوجيا العائل في انتقال الطفيلي. علم البيئة النظري 14: 123-143. دوى: 10.1007 / s12080-020-00484-5 MacDonald2020.HostPhenologyTransmission.pdf

أوبلر ، ZJ ، KR O & # 8217Keeffe ، KD McCoy ، D Brisson. 2020. علم الوراثة التطوري بوريليا في DS Samuels و JD Radolf (محرران) ، مرض لايم والحمى الانتكاسية اللولبية ، نورويتش ، المملكة المتحدة: Caister Academic Press

بريسون ، دي. 2020. بيئة التحولات التطورية إلى تعددية الخلايا. مجتمع الأقران في علم الأحياء التطوري ، 100099. 10.24072 / pci.evolbiol.100099 ** توصية روز وآخرون. 2020. هيكل السكان التلوي والانتقال التطوري إلى تعددية الخلايا (2020) ، bioRxiv ، 407163 ، الإصدار. 5 تمت مراجعته من قبل مجتمع النظراء في علم الأحياء التطوري. 10.1101 / 407163 **

بيري ASF ، RS Salazar-Sánchez ، R Castillo-Neyra ، K Borrini-Mayorí ، C Arevalo-Nieto ، C Chipana-Ramos ، M Vargas-Maquera ، J Ancca-Juarez ، C Náquira-Velarde ، MZ Levy ، D Brisson. 2020. أنماط التشتت المثقبية الكروزية في أريكويبا ، بيرو. PLoS أمراض المناطق المدارية المهملة 14 (3): e0007910. Berry2020.pdf

بيري ASF ، RS Salazar-Sánchez ، R Castillo-Neyra ، K Borrini-Mayorí ، C Chipana-Ramos ، M Vargas-Maquera ، J Ancca-Juarez ، C Náquira-Velarde ، MZ Levy ، D Brisson. 2019. التكاثر الجنسي بشكل طبيعي المثقبية الكروزية تعداد السكان. PLoS أمراض المناطق المدارية المهملة 13 (5): e0007392. Berry2019a.Meiosis.pdf

بيري ASF ، RS Salazar-Sánchez ، R Castillo-Neyra ، K Borrini-Mayorí ، C Chipana-Ramos ، M Vargas-Maquera ، J Ancca-Juarez ، C Náquira-Velarde ، MZ Levy ، D Brisson. 2019. الهجرة والتأسيس العمراني المثقبية الكروزية السكان في أريكويبا ، بيرو. بلوس واحد 14 (8): e0221678. بيري 2019 ب بلوسوني

ب />ريسون ، د. 2018. يمكن أن يؤدي الجمع بين النماذج الوبائية والاستدلال الإحصائي إلى اكتشاف تفاعلات الطفيليات. مجتمع الأقران في علم البيئة ، 100006 10 أكتوبر 2018 dx.doi.org/10.24072/pci.ecology.100006 ** توصية أليزون وآخرون 2018. الكشف عن التفاعلات داخل المضيف باستخدام بيانات انتشار تركيبة النمط الجيني. مجتمع الأقران في علم البيئة ، bioRxiv ، 256586 ، الإصدار. 3 doi.org/10.1101/256586 **

Ostfeld و RS و D Brisson و K Oggenfuss و J Devine و MZ Levy و F Keesing. 2018. تأثيرات مسببات الأمراض الحيوانية المنشأ ، بوريليا برغدورفيرية، حول سلوك مضيف الخزان الرئيسي. علم البيئة والتطور 8: 4074-4083 https://doi.org/10.1002/ece3.3961. Ostfeld2018a.pdf

Khatchikian CE و Nadelman RB و Nowakowski J و Schwartz I و Wormser GP و Brisson D. 2017 تأثير المناعة الخاصة بالسلالة على حدوث مرض لايم غير متجانس مكانيًا. علم الأحياء الدقيقة التشخيصي والأمراض المعدية 89: 288-293. Khatchikian2017a.pdf

بريسون ، د. 2017. الاختيار المعتمد على التردد السلبي مربك في كثير من الأحيان. bioRxiv 113324 ، الإصدار. 3 من 20 يونيو 2017. doi.org/10.1101/113324 ** تمت مراجعته من قِبل الأقران والتوصية به من قِبل مجتمع النظراء في علم الأحياء التطوري (برافو IG. 2017. كشف المظهر المضلل للاختيار المعتمد على التردد السلبي. مجتمع الأقران في علم الأحياء التطوري ، 100024.10.24072 / pci.evolbiol.100024) **

كلارك ، إي إل ، إس إيه سوندارامان ، إس إن سيفرت ، إف دي بوشمان ، بي إتش هان ، ودي بريسون. 2017. swga: مجموعة أدوات تصميم أولية لتضخيم الجينوم الكامل الانتقائي. المعلوماتية الحيوية 33 (14): 2071-2077. كلارك 2017.pdf

Springer YP ، وآخرون. 2016. المراقبة القارية للعوامل المعدية: تصاميم أخذ عينات من القراد والبعوض والطفيليات التي تنقلها القوارض من أجل NEON. المحيط. 7 (5): e01271. Springer_et_al-2016-ecosphere

Sundararaman SA، Plenderleith LJ، Liu W، Loy DE، Learn GH، Li Y، Shaw KS، Ayouba A، Peeters M، Speede S، Shaw GM، Bushman FD، Brisson D، Rayner JC، Sharp PM، Hahn BH. 2016. جينوم الشمبانزي الخفي المتصورة تكشف الأنواع عن الأحداث التطورية الرئيسية التي تؤدي إلى الملاريا البشرية. اتصالات الطبيعة. 7: 11078. سوندارامان 2016


ظهور التنوع وصيانته وزواله في نظام مضاد حيوي متغير مكانيًا

تعتبر مقاومة مضادات الميكروبات (AMR) تهديدًا عالميًا متزايدًا يتطلب ، في حالة عدم وجود مضادات حيوية جديدة ، إدارة فعالة للأدوية الموجودة. هنا ، نستخدم التطور التجريبي لمسببات الأمراض البشرية الانتهازية الزائفة الزنجارية لاستكشاف كيف أن الأنماط المتغيرة لإيصال الأدوية تعدل انتشار المقاومة بين السكان. تتطور المقاومة بسهولة تحت كل من الاختلاف الزماني والمكاني في توصيل الدواء وتثبت بسرعة في ظل الاختلاف الزماني وليس المكاني. تتعايش الأنماط الجينية المقاومة والحساسة في ظروف متغيرة مكانيًا بسبب مقايضة معدل نمو المقاومة والتي ، عند اقترانها بالتشتت ، تولد اختيارًا سلبيًا يعتمد على التردد وتعدد الأشكال شبه المحمي. ومع ذلك ، يتم فقدان التعايش في نهاية المطاف ، لأن الأنواع المقاومة ذات معدلات النمو المحسّنة في غياب الأدوية تنتشر بين السكان. تشير هذه النتائج إلى أن وصفات الأدوية المتغيرة مكانيًا يمكن أن تؤخر انتشار المقاومة ولكنها لا تمنعها وتوفر مثالًا صارخًا على كيفية دعم ظهور التنوع البيولوجي وزواله في نهاية المطاف من خلال تطوير مقايضات اللياقة.

الجدول S1. التحليل الخطي المختلط للتغاير لتحقيق أقصى معدل نمو في LB.

الجدول S2. التحليل الخطي المختلط للتغاير من أجل الملاءمة النسبية (ω) لأنواع المقاومة ، مع التأثير العشوائي للزوج المعزول المتداخل في المجتمع.

الجدول S3. التحليل الخطي المختلط للتغاير لأقصى معدل نمو في [0.3 ميكروغرام / مل] سيبروفلوكساسين.

الجدول S4. التحليل الخطي المختلط للتغاير من أجل الملاءمة النسبية (ω) لأنواع المقاومة ، مع التأثير العشوائي للزوج المعزول المتداخل في المجتمع.

الشكل S1. نظام اختيار SPAT.

الشكل S2. التعايش بين الأنواع الحساسة والمقاومة التي يتم الحفاظ عليها في علاج SPAT.

الشكل S3. اختيار سلبي يعتمد على التردد لأزواج مختارة من العزلات المقاومة والحساسة.

الشكل S4. تتشابه إنتاجية اللصقات المحتوية على الأدوية والخالية من العقاقير بحلول اليومين 20 و 40.

الشكل S5. مؤامرة (التردد النهائي للمقاومة - التردد الأولي للمقاومة) مقابل التردد الأولي للمقاومة.

الشكل S6. الاعتماد السلبي على التردد باستخدام لياقة Chevin (أقصى معدل نمو للعزل المتطور - السلف) مقابل السجل10ميكروفون.

الشكل S7. الاعتماد السلبي على التردد باستخدام ترددات البداية المفترضة.

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


التطور بقيادة اللدونة: تقييم التنبؤ الرئيسي للتكيف المعتمد على التردد

يحدث التطور الذي تقوده اللدونة عندما يؤدي التغيير في البيئة إلى حدوث تغيير في النمط الظاهري من خلال اللدونة المظهرية ، ويتم تنقيح هذه اللدونة الموجودة مسبقًا لاحقًا عن طريق الانتقاء إلى نمط ظاهري تكيفي. إن التنبؤ الحرج ، ولكن غير المختبَر إلى حد كبير للتطور الذي تقوده اللدونة (والتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي بشكل عام) هو أن معدل وحجم التغيير التطوري يجب أن يكونا مرتبطين بشكل إيجابي مع تكرار النمط الظاهري للتعبير في مجموعة سكانية. بشكل أساسي ، كلما تم التعبير عن النمط الظاهري وتعرضه للاختيار ، زادت فرصته في الصقل التكيفي. اختبرنا هذا التوقع من خلال التنافس مع بعضها البعض الضفادع الصغيرة من مجموعات طبيعية مختلفة تختلف في عدد المرات التي تعبر فيها عن رواية ecomorph آكلة اللحوم مستحثة بيئيًا. كما هو متوقع ، فإن الضفادع الصغيرة التي تمت تربيتها في المختبر والتي اشتق آباؤها من مجموعات تعبر عن آكلة اللحوم ecomorph في كثير من الأحيان كانت منافسة متفوقة للمورد الذي تتخصص فيه هذه الإيكومورف - الجمبري الخيالي. كانت هذه الضفادع الصغيرة أفضل في استخدام هذا المورد لأنها كانت أكثر كفاءة في اصطياد الجمبري واستهلاكه ولأنها أنتجت المزيد من سمات آكلات اللحوم المبالغ فيها. علاوة على ذلك ، فقد أظهروا هذه السمات الأكثر شبيهة بالآكلات اللحوم حتى من دون أن يختبروا الإشارة المحرضة ، مما يشير إلى أن هذا ecomorph قد خضع لشكل متطرف من التطور بقيادة اللدونة - الاستيعاب الجيني. وبالتالي ، فإن النتائج التي توصلنا إليها تقدم دليلًا على أن تكرار التعبير عن السمات يدفع حجم الصقل التكيفي ، وبالتالي التحقق من صحة التنبؤ الرئيسي للتطور الذي تقوده اللدونة على وجه التحديد والتطور التكيفي بشكل عام.

1 المقدمة

اللدونة المظهرية شائعة [1،2] ، ولكن كيفية تأثيرها على التطور أمر مثير للجدل [3-5]. إن العملية التطورية التي تورطت فيها اللدونة منذ فترة طويلة هي أصول أنماط ظاهرية جديدة ومعقدة (على سبيل المثال [2،5-10]).

وفقًا لفرضية "التطور بقيادة اللدونة" (التي يطلق عليها أحيانًا اسم "التطور الأول اللدونة" [11،12]) ، يظهر النمط الظاهري المركب الجديد لأول مرة في شكل بدائي عندما يتم التعبير عن النمط الظاهري (أو مكوناته) عبر اللدونة بعد التغيير في البيئة. عادة ما يكون مثل هذا التغيير البيئي مرهقًا ، ويمكن للكائنات الحية أن تخفف من هذا الإجهاد باستخدام اللدونة لإنتاج نمط ظاهري أكثر ملاءمة للبيئة الجديدة. إذا كان الاختلاف الجيني الأساسي موجودًا إما في الاتجاه أو الطريقة التي يستجيب بها الأفراد لهذا التغيير البيئي (كما هو الحال دائمًا تقريبًا [13]) ، فيمكن أن يعمل الاختيار على "معايير التفاعل" هذه ويحسن وظائف النمط الظاهري عن طريق تغيير النمط الظاهري شكل. علاوة على ذلك ، يمكن أن يعزز الانتخاب أيضًا تغييرًا في تنظيم النمط الظاهري. على وجه التحديد ، اعتمادًا على ما إذا كانت اللدونة مفضلة أم لا [14،15] ، يمكن أن يفضل الاختيار إما زيادة الحساسية البيئية - والتي قد تحافظ في النهاية على النمط الظاهري الجديد كجزء من "تعدد الأشكال" [1] - أو انخفاض الحساسية البيئية - والتي قد تؤدي في النهاية تسبب في فقدان اللدونة وتصبح النمط الظاهري قناة من خلال "الاستيعاب الجيني" (المعنى [16]). بشكل أساسي ، يحدث التطور الذي تقوده اللدونة عندما يعزز الانتقاء تغييرًا تكيفيًا في شكل و / أو تنظيم النمط الظاهري المستحث بيئيًا في البداية. وبالتالي ، يمكن أن تتطور اللدونة نفسها (كما تم التعرف عليه منذ فترة طويلة (على سبيل المثال [13 ، 15 ، 17-19])) ، وبالتالي ، يمكن لهذا التطور أن يسهل أصل نمط ظاهري جديد ومعقد.

على الرغم من أن الدراسات المعملية تدعم هذه الأفكار [16 ، 20] ، وهناك دراسات ميدانية موحية (تمت مراجعتها في [9 ، 12]) ، لا يزال العديد من الباحثين متشككين فيما إذا كانت اللدونة يمكن أن تسهل التطور [3،4]. ينشأ مثل هذا الشك ، جزئيًا ، لأن المعايير والتنبؤات الرئيسية لفرضية التطور بقيادة اللدونة لم يتم توضيحها وتقييمها في المجموعات الطبيعية [3،4]. لمعالجة هذا القلق ، [12] حددنا مؤخرًا أربعة معايير رئيسية لاختبار هذه الفرضية ، أحدها (المعيار 4) هو أن السمة البؤرية يجب أن تظهر دليلًا على أنها خضعت لصقل تكيفي أثناء تحريضها وتعرضها للاختيار بشكل متكرر. على الرغم من أنه نادرًا ما يتم التحقق من صحة هذا المعيار ، إلا أن القيام بذلك ضروري لاستبعاد التفسيرات البديلة [12].

علاوة على ذلك ، من بين الدراسات القليلة التي اختبرت المعيار 4 (مذكور في [12]) ، لم يختبر أي منها تنبؤاته الأساسية والحرجة: أن معدل وحجم تغير النمط الظاهري يجب أن يكونا مرتبطين بشكل إيجابي بتكرار النمط الظاهري للتعبير أو الاستخدام في السكان [2،12،21،22]. هذا التوقع ، بدوره ، متجذر في افتراضين: (1) أن الأفراد في سلالات الأسلاف (حيث يتم إنتاج نسخة أولية من السمة البؤرية من خلال اللدونة) يجب أن يعبروا عن السمة بشكل متكرر أقل من الأفراد في السلالات المشتقة (حيث قد تكون السمة يمكن تحجيمها) و (2) أن السمة في المجتمع التي يتم التعبير عنها فيها (وتتعرض للاختيار) بشكل متكرر يجب أن تتطور بشكل أكبر وأسرع صقل [2]. بشكل أساسي ، أثناء التطور الذي تقوده اللدونة ، حيث يتم إنتاج النمط الظاهري المستحث بيئيًا بشكل متكرر (على سبيل المثال عن طريق ضغط الاختيار المستمر لصالح هذا النمط الظاهري) ، فإنه سيتعرض للاختيار بشكل متكرر أكثر وبالتالي يكون لديه فرصة أكبر للتنقيح التكيفي.

هذه الفكرة القائلة بأن تكرار التعبير عن السمات يقود إلى حجم الصقل التكيفي هو تنبؤ حاسم ليس فقط للتطور الذي تقوده اللدونة ، ولكن أيضًا للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي بشكل عام. ومع ذلك ، نادرًا ما تم إثبات "التكيف المعتمد على التردد" تجريبيًا (ولكن انظر [23-25]). (لاحظ أن التكيف المعتمد على التردد هو عملية منفصلة ، وإن كانت مرتبطة ، عن عملية تعتمد على التردد اختيار، والتي تنشأ عندما تعتمد ملاءمة النمط الظاهري الفردي على تواترها في السكان.على عكس المعتمدة على التردد التكيف، الاختيار المعتمد على التردد تمت دراسته بدقة على سبيل المثال [26-28]). ومع ذلك ، فإن الدعم غير المباشر للتكيف المعتمد على التردد يأتي من الدراسات: (1) استخدام عمليات زرع متبادلة تظهر التكيف مع الظروف المحلية (أي التي تمت تجربتها بشكل متكرر) وسوء التكيف مع الظروف البديلة (على سبيل المثال [29-31]) (2) من الاختلاف في التكيف الذي أظهر نمطًا من نسب النمط الظاهري المتغيرة (بما في ذلك الأنماط الظاهرية المستحثة بيئيًا) على طول cline بحيث يحدث الاختلاف الأكبر في أقصى حد (على سبيل المثال [32–34]) و (3) استكشاف الإشعاع التكيفي حيث يختبر أسلاف عامون أو بلاستيكيون تخصص أكبر بمرور الوقت (على سبيل المثال [35-38]).

هنا ، نقوم بإجراء اختبار تجريبي صريح للتكيف المعتمد على التردد. نقوم بذلك من خلال التركيز على مجموعات البرمائيات التي تباعدت في إنتاج ecomorph رواية مستحثة بيئيًا. إذا كان تكرار تعبير السمة يحدد بالفعل الدرجة التي يتم بها تنقيح هذا النمط الظاهري عن طريق الانتقاء ، فيجب أن يكون الأفراد من السكان الذين ينتجون هذا الشكل الإيكولوجي في كثير من الأحيان منافسين متفوقين للمورد الذي تتخصص فيه هذه ecomorph. كما نصف أدناه ، فإن النتائج التي توصلنا إليها متوافقة مع هذا التوقع.

2. المواد والأساليب

(أ) مواضيع الدراسة

درسنا ضفادع السهول ، قنابل سبي، من التجمعات الطبيعية في غرب الولايات المتحدة. في أجزاء كثيرة من مداها ، S. Bombifrons لقد طور البوليفينيز اليرقي حيث ينتج اثنين من أشكال ecomorphs المستحثة بيئيًا واستخدام الموارد (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1): (1) الحيوانات آكلة اللحوم ، والتي تتغذى في الغالب على المخلفات والعوالق الصغيرة ، ينتج عادة بشكل افتراضي و (2) آكلات اللحوم ، وهم متخصصون في النظام الغذائي يتغذون على روبيان أنوستراكان الخيالي أو الضفادع الصغيرة الأخرى ويتسببون في استهلاكها [39-45]. في معظم المجموعات السكانية ، تكون الحيوانات آكلة اللحوم هي الأكثر إنتاجًا من النوعين ecomorphs (على سبيل المثال ، وجدت الدراسات السابقة التي أخذت عينات من مواقع متنوعة في allopatry أن متوسط ​​20٪ من الحيوانات آكلة اللحوم و 80٪ من آكلات اللحوم [41-43] انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2). ومع ذلك ، في السكان حيث S. Bombifrons يحدث مع متجانسة (Spea multlicata) ، فقد خضع هذان النوعان لإزاحة الطابع البيئي ، مما أدى إلى S. Bombifrons إنتاج جميع الحيوانات آكلة اللحوم تقريبًا (على سبيل المثال ، وجدت الدراسات السابقة أن متوسط ​​95٪ من الحيوانات آكلة اللحوم و 5٪ من الحيوانات آكلة اللحوم في التعايش [41-43] انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S2). نشير إلى هؤلاء S. Bombifrons السكان التي تحدث مع وبدون S. multlicata كـ "sympatric" و "allopatric" على التوالي. لأن النوعين قد دخلوا في اتصال ثانوي بعد توسيع النطاق بواسطة S. Bombifrons [46،47] ، تمثل المجموعات السكانية المتوافقة الحالة "المشتقة" ، بينما تمثل المجموعات التماثلية الحالة "السلفية".

للتجارب أدناه ، أنشأنا 10 أشقاء كاملة من S. Bombifrons عن طريق تربية البالغين الذين تم جمعهم مؤخرًا من مجموعات متنوعة في allopatry (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1 والشكل S2) ، وكلها من المحتمل أن تشهد تدفقًا جينيًا مستمرًا [46]: كولورادو (أربعة أشقاء) ، شمال نبراسكا (أحد الأخوة) ، الجنوب الغربي نبراسكا (شقيقان) وأوكلاهوما (شقيقان) وتكساس (شقيق واحد). شكلت هذه الأشقاء العشرة حيواناتنا التماثلية. كما أنشأنا ثمانية أشقاء كاملة من S. Bombifrons عن طريق تربية البالغين التي تم جمعها مؤخرًا من ستة مجموعات في وادي سان سيمون في جنوب شرق ولاية أريزونا (حيث S. multlicata هي مادة تكميلية إلكترونية ، الجدول S1 والشكل S2) ، وكلها من المحتمل أن تشهد تدفقًا جينيًا مستمرًا [47]. شكلت هذه الأشقاء الثمانية حيواناتنا المتعاطفة. تم إحداث التكاثر عن طريق حقن البالغين بـ 0.04 مل من الهرمون المطلق للهرمون اللوتيني (Sigma L-7134) بتركيز 0.01 ميكروجرام / لتر وترك أزواج طوال الليل في أحواض تحضين منفصلة. في اليوم التالي ، تمت إزالة البالغين ، واحتُفظ بالبيض من كل أخوة في هذه الخزانات حتى تفقس.

(ب) اختبار ما إذا كان تكرار التعبير عن السمات يتنبأ بتحسينها التكيفي

لقد توقعنا أن الضفادع الصغيرة المتناغمة ستكون منافسًا أفضل للروبيان - وبالتالي تنمو أكثر على الروبيان - مقارنةً بالضفادع الصغيرة. هذا بسبب S. Bombifrons تنتج حيوانات آكلة للحوم (ecomorph تتخصص في الجمبري) بشكل متكرر أكثر في التعاطف منها في allopatry (انظر الفقرة 2 أ). على العكس من ذلك ، توقعنا أن تكون الشراغيف الوباطية منافسًا متفوقًا على المخلفات مقارنةً بالضفادع الصغيرة المتوازنة ، لأن S. Bombifrons تنتج حيوانات آكلة اللحوم (ecomorph الذي يستخدم المخلفات) بشكل متكرر أكثر في allopatry منه في sympatry (انظر الفقرة 2 أ).

بالنسبة لهذه الاختبارات ، كان علينا إعطاء كل شرغوف علامة خاصة بالسكان (لتمييزه عن زميله في الخزان ، على سبيل المثال ، انظر [48]). لذلك كنا بحاجة إلى إنماء الضفادع الصغيرة إلى حجم كافٍ لتلقي هذه العلامات. للقيام بذلك ، اخترنا عشوائيًا 95 شرغوفًا من كل من 15 شقيقًا (ثمانية متماثلات ، وسبعة متوازنة) ووضعناهم في بركة خوض في الهواء الطلق (قطرها 1.5 مترًا) لمدة 4 أيام (درجات حرارة الماء حوالي 30 درجة مئوية). في البداية ، تلقى كل حوض 50 مل من طعام الأسماك النباتي. بعد إعادة الضفادع الصغيرة إلى الداخل ، وضعنا كل أخوة في مياه نظيفة وأطعمناهم 400 مجم من طعام الأسماك. بعد أربع وعشرين ساعة ، قمنا بقياس طول الخطم والفتحة (SVL) لهذه الضفادع الصغيرة وأنشأنا وحداتنا التجريبية.

تتكون كل وحدة تجريبية من ثلاثة خزانات (18 × 13 × 8.5 سم ، مملوءة بـ 1.2 لتر من الماء منزوع الكلور) تحتوي على: (1) شرغوف واحد متماثل ، (2) شرغوف متماثل واحد ، و (3) شرغوفان ، أحدهما الذي كان شقيق الشرغوف الوباطي ، والآخر كان شقيق الشرغوف السمباتريك. أول دبابتين أطلق عليهما اسم "الدبابات المفردة" ، في حين أطلق على الثالثة اسم "دبابة المنافسة". كانت جميع الضفادع الصغيرة في كل وحدة تجريبية متشابهة في SVL في البداية (تفاوت الأفراد بنسبة أقل من 2.5 ٪). للتمييز بين زملاء الخزان في خزانات المنافسة ، قمنا بحقن المطاط الصناعي الوردي [48] في الذيل الظهري لفرد واحد (تم حقن أعداد متساوية من الضفادع الصغيرة المتوازنة والشراغف). تم وضع الدبابات الثلاثة في كل وحدة تجريبية بجوار بعضها البعض.

تلقى نصف أحواض المنافسة يوميًا 40 مجم من طعام السمك المسحوق (يشار إليه فيما بعد باسم "المخلفات") ، والذي يحاكي في الشكل ويغذي المخلفات التي عليها سبي تتغذى الحيوانات آكلة اللحوم في الأحواض الطبيعية [44]. تلقى النصف الآخر 100 جمبري حي مرتين يوميًا (ارتيميا) التي تحاكي الجنيات الجمبري (ثامنوسيفالوس أو Steptocephalus) التي سبي تتغذى الحيوانات آكلة اللحوم في الأحواض الطبيعية. أشارت الاختبارات الأولية إلى أن هذه الكميات من المخلفات والروبيان تسبب المنافسة ، أي أنه تم تناول الطعام بالكامل بين الوجبات. تلقت خزانات Singleton نصف هذه الكميات ، وبالتالي فإن كميات الطعام المقدمة للفرد الواحد وخزانات المنافسة كانت متطابقة. تعرضت جميع الخزانات لتغييرات في المياه بنسبة 50٪ كل يومين. كان لدينا 51 وحدة مكررة لكل نظام غذائي. بعد 10 أيام ، أنهينا التجربة عن طريق القتل الرحيم للضفادع الصغيرة في محلول مائي بنسبة 0.8٪ من تريكين ميثان سلفونات (MS-222) وحفظها في 95٪ من الإيثانول.

قمنا بتقييم التوقعات الموضحة في بداية هذا القسم بثلاث طرق. أولاً ، استخدمنا اختبارات نسبة الاحتمالية لمقارنة سلسلة من النماذج المختلطة. "النظام الغذائي" (أي المخلفات أو الجمبري) و "البيئة الانتقائية" (أي التباين أو التعاطف) كانت متغيرات فئوية ثابتة و "الأخوة" و "الأخوة المنافسين" و "التكرار" كانت تأثيرات عشوائية. قارنا نموذجًا فارغًا يحتوي فقط على التأثيرات العشوائية بنماذج العامل الواحد التي احتفظت بالتأثيرات العشوائية وتضمنت إما نظامًا غذائيًا أو بيئة انتقائية كتأثير ثابت ، ونماذج ثنائية العامل (مع وبدون مصطلح تفاعل). تم تحديد "أفضل نموذج" إذا كان أفضل بكثير من جميع النماذج الأخرى وفقًا لاختبارات نسبة الاحتمالية (تم إجراؤها باستخدام "anova" في R). تم وصف التفسير البيولوجي لكل نموذج في المواد التكميلية الإلكترونية.

ثانيًا ، أجرينا مجموعًا من النوع الثالث للتحليل التربيعي للتباين (ANOVA) على نموذج التفاعل لتأكيد ملاحظاتنا من الاختبار أعلاه. قمنا أيضًا بحساب حجم التأثير (Cohen's د) بين الأنظمة الغذائية لكل بيئة انتقائية لتحديد ما إذا كانت الضفادع الصغيرة من التعايش قد شهدت تباينًا أكبر في النمو بين الوجبات (أي نمو أكبر على الروبيان و / أو انخفاض النمو على المخلفات) مقارنة بالضفادع الصغيرة المشتقة من التباين. إذا كان هناك تفاعل كبير ، فقد أجرينا اختبارات مقارنات متعددة لاحقة عن طريق تجميع البيئة الانتقائية مع النظام الغذائي (مثل allopatry.shrimp و allopatry.detritus وما إلى ذلك) واستخدام وظيفة "pairwise.test" مع تصحيح "fdr" في تم العثور على R.

أخيرًا ، بالنسبة لكل دبابة منافسة ، صنفنا كل شرغوف على أنه "الفائز" في المنافسة إذا نما أكثر من زميله في الدبابة. ثم أجرينا اختبارات فيشر الدقيقة أحادية الطرف لتحديد ما إذا كان عدد الفائزين يختلف بين البيئات الانتقائية. تم استخدام الاختبارات أحادية الذيل لأن لدينا بداهة توقع أنه سيكون هناك المزيد من الفائزين الوبائيين على المخلفات والمزيد من الفائزين المتعاطفين مع الجمبري (هذا بداهة اعتمد التنبؤ على أنماط التعبير عن السمات في الطبيعة انظر الفقرة 2 أ). استخدمنا أيضًا اختبارات Levene لتقييم الاختلافات في مقدار التباين في النمو بين البيئات والأنظمة الغذائية الانتقائية. إذا كانت الاختلافات التنافسية بين البيئات الانتقائية تعتمد على النظام الغذائي ، فإننا نتوقع تباينًا أكبر في نظام غذائي واحد عن الآخر.

(ج) تقييم آليات الصقل التكيفي

كشفت نتائج التجربة السابقة (انظر الفقرة 3 أ): (1) أن الضفادع الصغيرة من التعايش نمت أكثر من الضفادع الصغيرة من الوباتري على الروبيان ، و (2) نمت الضفادع الصغيرة من الوباتري أكثر من الضفادع الصغيرة من التعاطف على المخلفات. بناءً على العمل السابق [41،42،44،48-52] ، قمنا بتقييم خمس آليات غير حصرية يمكن أن تفسر هذه الاختلافات بين البيئات الانتقائية في القدرة التنافسية. لقد اختبرنا على وجه التحديد ما إذا كانت الضفادع الصغيرة من البيئتين الانتقائيتين قد تباعدت في: (1) معدل النمو الجوهري ، (2) الميزانيات الزمنية ، (3) تكامل السمات ، (4) القدرة على التقاط الروبيان ، أو (5) التشكل التغذوي. يتم وصف كل اختبار في المواد التكميلية الإلكترونية.

(د) اختبار الاستيعاب الجيني للتشكل الغذائي

أخيرًا ، اختبرنا ما إذا كانت الضفادع الصغيرة من التعاطف قد طورت ميزات شبيهة بآكلات اللحوم ، حتى في حالة عدم وجود إشارة تحفز عادة التشكل آكلة اللحوم (ابتلاع الروبيان الحي أو الضفادع الصغيرة). إن العثور على مثل هذا النمط من شأنه أن يوحي بأن التشكل التغذوي قد تم استيعابها وراثيًا في التعاطف. لإجراء هذا الاختبار ، اخترنا عشوائياً 10 شراغيف عمرها يومين من كل أخوة في الفقرة 2 ب (اخترنا هذه الضفادع الصغيرة قبل إطعامها). نحن نقتل الضفادع الصغيرة ونحفظها كما في §2b. ثم قمنا بقياس SVL وعرض عضلة الفك (عضلة orbitohyoideus OH) ، والتي تُشخص علم البيئة [39]. قمنا بتوحيد OH لحجم الجسم (SVL) من خلال تراجع سجل OH في السجل SVL [44،53]. قمنا بعد ذلك بمقارنة قيم OH و SVL المصححة بالحجم بين allopatry و sympatry باستخدام اختبار نسبة الاحتمالية ونماذج التأثيرات المختلطة الخطية (المزودة بأقصى احتمال في الحزمة R "lme4"). على وجه التحديد ، استخدمنا اختبار نسبة الاحتمالية (من خلال وظيفة "anova" في R [54]) لمقارنة نموذج فارغ يحتوي فقط على "الأخوة" للتأثير العشوائي مع نموذج كامل احتفظ بهذا التأثير العشوائي وشمل أيضًا "بيئة انتقائية" كتأثير ثابت.

3. النتائج

(أ) اختبار ما إذا كان تكرار التعبير عن السمات يتنبأ بتحسينها التكيفي

في بداية التجربة ، لم تختلف الضفادع الصغيرة من البيئتين الانتقائيتين في حجم الجسم (اختبار نسبة الاحتمالية بين النموذج الفارغ ونموذج البيئة الانتقائي: χ 2 = 0.81, ص = 0.3681 من النوع الثالث مجموع المربعات ANOVA: χ 2 = 1.1548, ص = 0.2825). ومع ذلك ، في نهاية التجربة ، أظهر نمو الشرغوف نظامًا غذائيًا مهمًا من خلال التفاعل البيئي الانتقائي (الجدول 1أ,ب). أي أن حجم النمو المعتمد على النظام الغذائي يختلف باختلاف البيئات الانتقائية. كشف اختبار مقارنات متعددة أن الضفادع الصغيرة من البيئتين الانتقائيتين كان لها نمو مماثل في النظام الغذائي المخلفات ، ولكن نمت الضفادع الصغيرة أكثر من الضفادع الصغيرة على نظام غذائي للقريدس (الجدول 1)ج). خلق هذا الاختلاف في نظام الروبيان منحدرًا أكبر بكثير بين الأنظمة الغذائية للتعايش مقارنة بالنظام الغذائي الوبائي (الشكل 1).أ). تمشيا مع هذا الاختلاف في الميل ، وجدنا أن حجم التأثير بين الوجبات الغذائية (Cohen's د) كان أكبر بالنسبة للتعاطف (Cohen's د = 1.206) مقارنةً بـ allopatry (Cohen's د = 0.722). يتطابق هذا النمط مع تنبؤاتنا بالنسبة للضفادع الصغيرة المتعاطفة: فقد أظهروا صقلًا تكيفيًا أكبر (نمو محسّن من خلال القدرة التنافسية الفائقة) مقارنةً بالضفادع الصغيرة في النظام الغذائي الذي يُستهلك بشكل متكرر في الجمبري.

الشكل 1. دليل على التكيف المعتمد على التردد. الضفادع الصغيرة من مجموعات متعاطفة (حيث يتم إنتاج آكلات اللحوم بشكل متكرر): (أ) نمت أكثر و (ب) فازت بالمزيد من المسابقات ، المورد الذي تتكيف من أجله الحيوانات آكلة اللحوم - الروبيان - أكثر من الضفادع الصغيرة من المجموعات التماثلية (حيث يتم إنتاج آكلات اللحوم بشكل غير متكرر). على النقيض من ذلك ، الضفادع الصغيرة من allopatry (ب) فاز بمزيد من المسابقات على المخلفات ، وهو مورد تتكيف من أجله الحيوانات آكلة اللحوم. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

الجدول 1. نتائج تجربة المنافسة ، بما في ذلك (أ) إحصائيات موجزة من إجراءات اختيار النموذج لدينا (ب) النتائج من ANOVA لدينا على نموذج التفاعل و (ج) المسافة بين المجموعة تعني في النمو وما يرتبط بها ص- القيمة التالية لتصحيح معدل الاكتشاف الخاطئ (بين قوسين). ((أ) و (ب) تشير إلى أن التفاعل بين النظام الغذائي والبيئة الانتقائية كان كبيرًا (ج) يوضح أن هذا التفاعل كان مدفوعًا بشكل أساسي بالضفادع الصغيرة التي تتغذى على الروبيان (Sym.shr) تنمو أكثر من الضفادع الصغيرة التي تتغذى على الجمبري (Allo.shr) ، في حين أن الضفادع الصغيرة التي تتغذى على المخلفات كان لها نمو مماثل في كل من البيئات الانتقائية (Allo.det و Sym.det).)

علاوة على ذلك ، عندما صنفنا كل شرغوف على أنه "فائز" أو "خاسر" (اعتمادًا على ما إذا كان قد نما أكثر من منافسه أم لا) ، كانت الشراغيف المتعاطفة غالبًا هي الفائز على الروبيان (35 فائزًا متعاطفًا مقابل 16 فائزًا متباينًا ص = 0.0002) ، في حين كانت الضفادع الصغيرة في كثير من الأحيان هي الفائز على المخلفات (31 allopatric مقابل 20 فائزًا متماثلًا ص = 0.0236 الشكل 1ب). تتوافق هذه النتيجة مع الملاحظة التي مفادها أن منحدرات بيئتين انتقائيتين تتقاطع بالقرب من فئة المخلفات (الشكل 1أ). تدعم هذه النتائج أيضًا تنبؤنا (انظر الفقرة 2 ب): كانت الشراغيف المتناغمة منافسة متفوقة على الجمبري ، وكانت الشراغيف الصغيرة منافسة متفوقة على المخلفات.

أخيرًا ، أدى اتباع نظام غذائي للروبيان إلى حدوث تباين في النمو أكبر من النظام الغذائي للفتات (σ 2 = 4.64 مقابل 2.58 على التوالي ص = 0.0067) ، وكان هناك تباين أكبر في نمو الضفادع الصغيرة الوديّة من الضفادع الصغيرة التماثلية (σ 2 = 5.14 مقابل 3.67 على التوالي ص = 0.0397). ومع ذلك ، عندما تم تجميع الضفادع الصغيرة حسب النظام الغذائي والبيئة الانتقائية في وقت واحد ، اقتربت الاختلافات في التباين من الأهمية فقط (ص = 0.0724). بشكل عام ، تشير هذه النتائج ، مرة أخرى ، إلى أن هناك تأثيرًا أكبر للمنافسة على الجمبري (أي تباين أكبر في النمو) ، وأن الشراغيف المتعاطفة لديها فرق أكبر في النمو بين الأنظمة الغذائية مقارنة بالضفادع الصغيرة (أي تباين أكبر للتعايش).

(ب) تقييم آليات الصقل التكيفي

لم تختلف الضفادع الصغيرة المتآلفة والمتداخلة في: (1) معدل النمو الجوهري في الأنظمة الغذائية البديلة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) (2) الوقت الذي يقضيه في الراحة أو السباحة أو الأكل أو النشاط (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3) أو (3) تكامل السمات (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4). تختلف هاتان المجموعتان في: (4) وقت أكل الروبيان و (5) بعض السمات الغذائية. فيما يتعلق بوقت أكل الروبيان ، فإن الضفادع الصغيرة المتناغمة تصطاد وتستهلك الروبيان أسرع من الضفادع الصغيرة (χ 2 = 5.11, ص = 0.0238 الشكل 2). أيضًا ، كما هو متوقع ، كان هناك تباين أقل بشكل ملحوظ في وقت أسر الروبيان بالنسبة للضفادع الصغيرة المتماثلة مقارنة بالضفادع الصغيرة (σ 2 = 3340 مقابل 20824 على التوالي ص & lt 0.0001).

الشكل 2. آلية التكيف المعتمد على التردد. كانت الضفادع الصغيرة من مجموعات متعاطفة (حيث يتم إنتاج آكلات اللحوم بشكل متكرر) أكلت الجمبري أسرع من الضفادع الصغيرة من التجمعات التماثلية (حيث يتم التعبير عن آكلات اللحوم بشكل غير متكرر نسبيًا). الماس ، يعني المجموعة. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

فيما يتعلق بالسمات الغذائية ، كما هو متوقع ، كان لدى الشراغيف المتعاطفة أجزاء فم شبيهة بالآكلات اللحوم أكثر بكثير من أجزائها التي تشبه آكلات اللحوم (متوسط ​​درجات أجزاء الفم = 2.8 ± 0.2 مقابل 1.8 ± 0.1 للضفادع الصغيرة المتعاطفة والتضخم ، على التوالي ، المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5). بالنسبة لعرض عضلات الفك (OH) ، كان هناك نظام غذائي كبير من خلال بيئة انتقائية من خلال تفاعل العلاج. كشف الخوض في هذا التفاعل أنه ، بالنسبة للضفادع الصغيرة التي تمت تربيتها في المنافسة ، لم تختلف الشراغيف المتعاطفة بين الوجبات الغذائية ، لكن الضفادع الصغيرة تختلف (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S6). على وجه التحديد ، أظهر الضفادع الصغيرة عرضًا كبيرًا من OH عبر الأنظمة الغذائية (مما يوفر دليلًا على وجود قناة في هذه السمة انظر أيضًا §3c) ، لكن الضفادع الصغيرة أظهرت مرونة (OH أكبر على الجمبري من المخلفات). أكد اختبار مقارنة متعدد هذا النمط: كان لدى الضفادع الصغيرة التي تغذيها المخلفات عرض OH أقل بكثير من جميع المجموعات الأخرى (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S6B). عندما ركزنا على الضفادع المفردة ، كان للضفادع الصغيرة المتناغمة عرض OH أكبر بكثير من الشراغيف التماثلية ، ولكن لم يكن هناك نظام غذائي من خلال التفاعل البيئي الانتقائي (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S7). على عكس أنماط أجزاء الفم وعضلات الفك ، كان لدى الضفادع الصغيرة المتوازنة عددًا أكبر بشكل ملحوظ آكل النبات والحيوانتشبه الصفوف السنية من الضفادع الصغيرة (8.3 ± 0.6 مقابل 4.5 ± 0.3 للضفادع الصغيرة المتناغمة والضفادع الوباطية ، على التوالي المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5). لم يختلف طول القناة الهضمية بين الأنظمة الغذائية أو البيئات الانتقائية أو العلاجات.

(ج) اختبار الاستيعاب الجيني للتشكل الغذائي

في المتوسط ​​، كان للضفادع الصغيرة عرض OH أكبر بشكل ملحوظ (0.041 ± 0.012) من الشراغيف التماثلية (−0.029 ± 0.010) χ 2 = 6.58, ص = 0.0103 الشكل 3).نظرًا لأن هذا الاختلاف كان واضحًا بالفعل في الضفادع الصغيرة التي لم تختبر الإشارات (الإشارات) الغذائية التي تحفز عادة آكلات اللحوم ، ولأن هذه الضفادع المتعاطفة تمثل الحالة المشتقة (انظر الفقرة 2 أ) ، فإن هذه النتيجة تشير إلى أن الشراغيف المتعاطفة خضعت للاستيعاب الجيني في التغذية. علم التشكل المورفولوجيا.

الشكل 3. دليل على الاستيعاب الجيني للتشكل التغذوي. حتى في حالة عدم وجود إشارة غذائية تحفز عادة الحيوانات آكلة اللحوم ، فإن الضفادع الصغيرة من المجموعات المتعاطفة (حيث يتم إنتاج آكلات اللحوم بشكل متكرر) طورت عضلات الفك الشبيهة بالآكلات اللحوم (OH) أكثر من الضفادع الصغيرة من التجمعات الخيفية (حيث يتم التعبير عن آكلات اللحوم بشكل غير متكرر نسبيًا). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

4. مناقشة

إن التنبؤ الرئيسي للتطور الذي تقوده اللدونة ، والتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي بشكل عام ، هو أن تكرار تعبير سمة ما سيحدد درجة تحسين وظيفتها عن طريق الانتقاء [2،12،21،22]. على وجه الخصوص ، بالمقارنة مع الأفراد من السكان الذين يظهرون نمطًا ظاهريًا معينًا بشكل غير متكرر ، يجب أن ينتج هؤلاء من السكان الذين يعبرون عن هذا النمط الظاهري بشكل متكرر نسخة متفوقة من النمط الظاهري [12،18،25،32،55-58]. اختبرنا هذا التوقع للتكيف المعتمد على التردد بشكل تجريبي باستخدام S. Bombifrons الضفادع الصغيرة من التجمعات الطبيعية التي تباينت في التردد الذي تنتج به إيكومورف آكل اللحوم المستحث بيئيًا.

كانت نتائجنا متسقة مع التكيف المعتمد على التردد. على وجه التحديد ، مقارنةً بالضفادع الصغيرة من المجموعات التماثلية (التي تعبر عن آكلة اللحوم ecomorph بشكل نادر نسبيًا انظر الفقرة 2 أ) ، تلك التي تنتمي إلى مجموعات متعاطفة (والتي تعبر عن آكلة اللحوم بشكل متكرر): (1) كانوا منافسين متفوقين للروبيان ، وهو مورد تتخصص فيه الحيوانات آكلة اللحوم [59] (الشكل 1 والجدول 1) (2) كانا أكثر كفاءة في اصطياد واستهلاك الجمبري (الشكل 2) (3) أظهر تباينًا أقل في القدرة على اصطياد الروبيان (4) كان لديه خصائص آكلة اللحوم مبالغ فيها (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5) و (v) كانا أكثر شبهاً بالحيوانات آكلة اللحوم قبل تجربة تلميح بيئي - ابتلاع الجمبري - يحفز عادة إنتاج ecomorph آكل اللحوم [39،45،60] (الشكل 3). وجدنا أيضًا دليلًا على أن آكل النبات والحيوان خضع ecomorph لصقل تكيفي في السكان حيث يتم التعبير عن هذا النمط الظاهري بشكل متكرر. بالمقارنة مع الضفادع الصغيرة من مجموعات متعاطفة (والتي نادرًا ما تعبر عن ecomorph آكل اللحوم ، انظر الفقرة 2 أ) ، كانت تلك من مجموعات تماثلية (التي تعبر عن ecomorph آكلة اللحوم في كثير من الأحيان) منافسًا متفوقًا على المخلفات ، وهي مورد أساسي من ecomorph آكل اللحوم [59] (الشكل 1ب). لذلك تشير هذه النتائج إلى أنه لا توجد بيئة انتقائية تنتج الضفادع الصغيرة المتفوقة جوهريًا في كلا النظامين الغذائيين. بدلاً من ذلك ، يبدو أن البيئة الانتقائية التي تنتج ecomorph معينًا بشكل متكرر (الحيوانات آكلة اللحوم في التعاطف ، والحيوانات آكلة اللحوم في allopatry) تنتج نسخة متفوقة تنافسيًا من هذا ecomorph. وبالتالي ، توفر بياناتنا دعمًا تجريبيًا من المجموعات الطبيعية للتكيف المعتمد على التردد.

فيما يتعلق بالآليات المحتملة لهذا التكيف المعتمد على التردد ، لم نجد أي دليل على أن الضفادع الصغيرة من البيئتين الانتقائيتين تختلف في: (1) معدل النمو الجوهري (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2) (2) الوقت الذي يقضيه في الراحة أو السباحة أو الأكل أو النشاط. (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3) أو (3) تكامل السمات (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4). ومع ذلك ، فقد أكلت الضفادع الصغيرة الروبيان بشكل أسرع (الشكل 2) وأظهرت تباينًا أقل في وقت أكل الروبيان مقارنة بالضفادع الصغيرة. وبالتالي ، يمكن تفسير الميزة التنافسية للضفادع الصغيرة في استخدام الجمبري (الجدول 1 والشكل 1) ، جزئيًا ، من خلال كون الضفادع الصغيرة المتعاطفة أفضل في اصطياد الجمبري واستهلاكه.

ربما ساهمت الاختلافات بين البيئات الانتقائية في التشكل الغذائي للشرغوف أيضًا في الميزة التنافسية للضفادع الصغيرة على الروبيان. كان لدى الشراغيف المتعاطفة عضلات وأجزاء فم أكبر من الضفادع الصغيرة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5). تساعد كلتا السمتين في القبض على الفريسة الكبيرة المتنقلة ، مثل الجمبري الخيالي والضفادع الصغيرة [50،61،62]. في الواقع ، وجد العمل السابق نمطًا مشابهًا. قارنت إحدى هذه الدراسات [63] مورفولوجيا الضفادع الصغيرة التي تمت تربيتها تجريبيًا من التعاطف مقابل التباين ووجدت أن الأول كان أكثر عرضة للتعبير عن مورفولوجيا آكلة اللحوم ، حيث كان لدى السابق أيضًا قياس تباين لعضلات الفك (OH) المختلفة بشكل كبير (منحدر العلاقة بين OH كان عرض وطول الجسم أكثر حدة بالنسبة للضفادع الصغيرة المشتقة من التعاطف مقارنةً بالضفادع الصغيرة). وجدت دراسة أخرى [25] أن الضفادع الصغيرة التي تم اصطيادها في البرية من مجموعات متعاطفة كانت أكثر شبهاً بالآكلات اللحوم في مورفولوجيتها من الشراغيف التي تم اصطيادها في البرية من مجموعات تماثلية. جنبًا إلى جنب مع الدراسة الحالية ، تشير هذه الدراسات إلى أن المجموعات السكانية التي تعبر عن آكلات اللحوم تتحول بشكل متكرر إلى المزيد من سمات آكلات اللحوم المبالغ فيها. و أن تلك الميزات المبالغ فيها تحسن اللياقة. وبالتالي ، يتنبأ التعبير الأكثر تكرارا عن السمات بقدر أكبر من الصقل التكيفي.

كما هو مذكور أعلاه ، وجدنا أن الضفادع الصغيرة المتناغمة تنتج عضلات فك أكبر (شبيهة بآكلات اللحوم) مقارنة بالضفادع الصغيرة ، حتى قبل التعرض للإشارة (الشكل 3). تشير هذه النتيجة إلى أن الضفادع الصغيرة المتعاطفة: (1) قد تكون مهيأة لأكل الروبيان منذ التطور المبكر (هناك حاجة إلى عضلات الفك الكبيرة لأكل الروبيان) و (2) لا تحتاج إلى دليل بيئي لتطوير مورفولوجيا آكلة اللحوم. تقترح هذه النتيجة أيضًا تحسينًا تكيفيًا للنوع ecomorph آكل اللحوم في التعاطف بالنسبة إلى allopatry. على المستوى الميكانيكي ، نظرًا لأن الضفادع الصغيرة من التعاطف تبدأ بشكل أكثر شبيهة بالآكلات اللحوم ، فقد تواجه صعوبة أكبر في التغلب على المقايضة المحتملة في القدرة على التبديل بين النتوءات [64] ، وبالتالي تواجه صعوبة أكبر في التطور كحيوانات آكلة اللحوم. بغض النظر عن السبب الميكانيكي الدقيق ، قد يكون هذا التحيز الظاهري المبكر تكيفيًا ، نظرًا لأن الاختيار يفضل إنتاج آكلات اللحوم في مجموعات متعاطفة من S. Bombifrons [53].

إن اكتشافنا أن الضفادع الصغيرة لا تحتاج إلى دليل بيئي لإنتاج عضلات الفك الشبيهة بالآكلات اللحوم تشير إلى أن أسلاف هذه الشراغيف ربما خضعت لاستيعاب وراثي للتشكل التغذوي. على الرغم من أن الاستيعاب الجيني قد تم إثباته سابقًا في التجارب المعملية [16،65،66] ، وتدعم النظرية دورها في تمكين السكان من التكيف مع البيئات سريعة التغير [6،10،67-72] ، فقد تم التشكيك في صلته بالمجموعات الطبيعية (على سبيل المثال [3،4]). ومن المثير للاهتمام أننا وجدنا أيضًا دليلًا على الاستيعاب الجيني في عضلات الفك من الضفادع الصغيرة المتنافسة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S6). في هذه الحالة ، كان لدى الضفادع الصغيرة عضلات فك أكبر (شبيهة بآكلات اللحوم) في كل من علاجات النظام الغذائي وأظهرت خصائص رد الفعل المسطح المتمثلة في الاستيعاب الجيني [12،73]. وبالمثل ، ليفيس وآخرون. [74] وجدت دليلًا على الاستيعاب الجيني في أنماط التعبير الجيني. في حين اختلفت ملامح التعبير الجيني للضفادع الصغيرة بين حطام القريدس والروبيان ، فإن تلك الخاصة بالضفادع الصغيرة المتعاطفة لم تكن كذلك. علاوة على ذلك ، عامل النسخ (BTF3) أظهروا فقدًا في مرونة التعبير المعتمد على النظام الغذائي ، وجين الببتيداز (pm20d2) أظهر انخفاضًا عامًا في التعبير في التعاطف بالنسبة إلى التباين ، مما يشير إلى إمكانية تحسين الكفاءة [74]. تشير هذه الدراسات ، جنبًا إلى جنب مع تلك الخاصة بالنظم الطبيعية الأخرى (على سبيل المثال [36،37،55،75-79]) ، إلى قابلية التعميم - والأهمية المحتملة - للاستيعاب الجيني.

هناك حاجة لدراسات إضافية ، مع ذلك ، لتحديد الآليات الكامنة وراء أي من هذا الاستيعاب الجيني [72]. على سبيل المثال ، تتوافق اختلافات التعبير الجيني المذكورة أعلاه مع الاستيعاب الجيني ، ولكن يمكن أيضًا أن تكون ناجمة عن تغيرات جينية مستمرة (على سبيل المثال ، انظر [80]). للتمييز بين الاستيعاب الجيني و "الاستيعاب اللاجيني" كآليات أساسية للتعبير التأسيسي للنمط الظاهري ، سيتطلب التحقيق فيما إذا كانت الأنماط الظاهرية المعبر عنها بشكل أساسي مرتبطة بتغيرات تسلسل الحمض النووي مقابل "العلامات" اللاجينية (مثل المثيلة).

بالعودة إلى التكيف المعتمد على التردد ، لماذا ينبغي أن يؤدي تكرار التعبير عن السمات إلى زيادة حجم صقلها التكيفي؟ من المتوقع أن يحدث التكيف المعتمد على التردد لسببين تطوريين على الأقل غير متعارضين. أولاً ، يجب أن تؤدي الاختلافات في حجم المجموعات السكانية الفرعية التي تعبر عن النمط الظاهري إلى اختلافات في كل من: (1) قوة الاختيار بالنسبة إلى قوة الانجراف الجيني و (2) عدد المتغيرات المعرضة للاختيار لكل جيل [2،81] . يشير التحليل التقريبي إلى أن السكان الفرعيين S. Bombifrons تكون الحيوانات آكلة اللحوم في التعايش على الأقل ضعف حجمها في allopatry (المواد التكميلية الإلكترونية ، الملحق S1). كل شيء آخر متساوٍ ، يشير هذا الاختلاف عبر البيئات الانتقائية في أعداد الحيوانات آكلة اللحوم إلى أن الاختيار يجب أن يكون على الأقل ضعف الفعالية في العمل على مجموعات سكانية فرعية آكلة اللحوم متعاطفة مقارنة مع المجموعات السكانية الفرعية آكلة اللحوم الخيفية. على الرغم من أن معاملات الانتقاء الدقيقة وأحجام التجمعات الفعالة غير معروفة ، فإن الاختيار الذي يفضل الحيوانات آكلة اللحوم المتطرفة في التعاطف ربما يكون أقوى من الانتقاء لصالح الحيوانات آكلة اللحوم في التباين: يخضع السكان المتماثلون لانتقاء اتجاهي قوي ، في حين أن المجموعات التماثلية تخضع للاضطراب الضعيف (أي الخماسي بدلاً من التربيعي) اختيار [53]. وبالتالي ، فإن التعرض المتكرر لحجم أكبر نسبيًا من الحيوانات آكلة اللحوم في التعايش قد يكون قد لعب دورًا سببيًا في التطور التكيفي لهذا النمط الظاهري. كلا العاملين - تكرار تعبير النمط الظاهري وعدد السكان الكبير الذي ينتج النمط الظاهري - ربما يكونان مطلوبين للتكيف السريع ، والأهمية النسبية لكل عامل تستدعي مزيدًا من الدراسة.

السبب الثاني لحدوث التكيف المعتمد على التردد هو أنه كلما زاد تكرار تعبير السمة ، يجب أن يكون التحيز في اتجاه الاختيار على المعدلات غير المحددة لتلك السمة [2،82]). أي أن الانتقاء في المواضع التي تُظهر تعدد الأشكال المضاد بين الطرز المظهرية البديلة يجب أن يفضل تلك الأليلات الأكثر ملاءمة للنمط الظاهري الأكثر تعبيرًا [2]. يمكن أن يؤدي هذا التحيز في تراكم المعدلات إلى تغيير عواقب اللياقة المرتبطة بالأنماط الظاهرية المختلفة في مجتمع ما ، ويمكن أن يتسبب أيضًا في تباعد تأثيرات اللياقة هذه بين المجموعات السكانية التي تتباعد في التردد الذي يتم فيه التعبير عن هذه الأنماط الظاهرية. في الواقع ، تشير إعادة تقييم البيانات من الدراسات السابقة لهذا النظام [43،44] إلى أن التباين المشترك بين مورفولوجيا آكلة اللحوم وحجم الجسم (وكيل للياقة [48،52،53]) أكبر بمرتين تقريبًا بالنسبة للضفادع الصغيرة. من الضفادع الصغيرة (0.04013 مقابل 0.02103). باستخدام معادلة السعر [83] ، يشير هذا إلى أن السكان المتعايشين قد يراكمون تعديلات على النمط الظاهري آكلة اللحوم أسرع مرتين تقريبًا من مجموعات التماثل. ومن المثير للاهتمام ، أنه من أجل ظهور اختلاف في مورفولوجيا آكلات اللحوم بالحجم الملحوظ بين السكان المتماثلين والمتعاطفين ، فإن الأمر سيستغرق ما يقرب من 70 جيلًا من أجيال سبادفوت (مادة تكميلية إلكترونية ، الملحق S2) ، وهو ما يتوافق مع الوقت المقدر (حوالي 150 عامًا) تم فصل بيئتين انتقائيتين وتباعدتا في إنتاج ecomorph [46،47]. وبالتالي ، فإن الاختلافات في تراكم المعدلات ، نتيجة للتحيزات في إنتاج النمط الظاهري ، قد تدفع أنماط الاختلاف الوراثي والنمط الظاهري داخل الأنواع (وربما فيما بينها).

في الختام ، تقدم النتائج التي توصلنا إليها دليلًا على أن تكرار التعبير عن السمات يدفع حجم الصقل التكيفي. وبالتالي ، فإن نتائجنا تدعم تنبؤًا رئيسيًا لكل من التطور الذي تقوده اللدونة والتطور التكيفي.

أخلاق مهنية

وافقت IACUC بجامعة نورث كارولينا على جميع الإجراءات. تم إجراء المجموعات الميدانية بموجب تصاريح الجمع العلمية / التعليمية AZ SP594327 و SP615759 و CO 15HP995 و NE 574 و OK 6650 و TX SPR-0316-094.


14.3: الاختيار المعتمد على التردد - علم الأحياء

يمكن أن يتأثر الانتقاء الطبيعي أيضًا بتكرار الأنماط الظاهرية المختلفة داخل المجتمع ، وهي عملية تُعرف بالاختيار المعتمد على التردد.

في الاختيار الإيجابي المعتمد على التردد ، حيث يصبح النمط الظاهري أكثر شيوعًا ، تزداد أيضًا ملاءمة هذا النمط الظاهري.

على سبيل المثال ، هناك العديد من الأشكال ذات الألوان السامة. أنواع فراشة Heliconius. عندما تكون واحدة أخرى شائعة ، تكون الطيور قد تعلمت بالفعل أنها سامة وستتجنبها. ومع ذلك ، عندما تواجه الطيور شكلًا نادرًا وتتعلم أنها سامة أيضًا ، فإن لياقة وتكرار هذا الشكل سيزدادان أيضًا.

من ناحية أخرى ، في الاختيار السلبي المعتمد على التردد ، تقل ملاءمة النمط الظاهري كلما أصبح أكثر تكرارا.

على سبيل المثال ، لتجنب الافتراس ، تحاكي فراشات نائب الملك لون ونمط فراشات الملك السامة. عندما تكون المحاكاة نادرة ، ستتجنبها الطيور ، حيث من المحتمل أن تكون قد واجهت المزيد من الملوك السامّين. ومع ذلك ، عندما تكون المحاكاة شائعة ، فمن المرجح أن تكون المواجهات بين الطيور والفراشات إيجابية ، مما يقلل من لياقة نواب الملك.

31.3: اختيار يعتمد على التردد

عندما تتأثر ملاءمة سمة ما بمدى شيوعها (أي تواترها) بالنسبة إلى السمات المختلفة داخل مجموعة سكانية ، يُشار إلى ذلك بالاختيار المعتمد على التردد. قد يحدث الاختيار المعتمد على التردد بين الأنواع أو ضمن نوع واحد. يمكن أن يكون هذا النوع من الاختيار إما إيجابيًا و [مدش] مع أنماط ظاهرية أكثر شيوعًا لها لياقة أعلى و mdashor سلبية ، مع وجود أنماط ظاهرية نادرة تمنح لياقة متزايدة.

الاختيار الإيجابي المعتمد على التردد

في الاختيار الإيجابي المعتمد على التردد ، تتمتع الأنماط الظاهرية الشائعة بميزة اللياقة. غالبًا ما يُرى هذا السيناريو في التفاعلات التي تنطوي على تقليد. في المنطقة الاستوائية الحديثة لأمريكا الوسطى ، توجد أنواع الفراشات Heliconius cydno و Heliconius Sapho تشارك في شراكة تقليد M & uumlllerian. كلا الفراشات باللونين الأسود والأبيض ، وهي إشارة موضعية شائعة في المملكة الحيوانية تحذر من السمية أو السم أو الذوق السيئ أو غيرها من المواد الرادعة للحيوانات المفترسة.

ومن المثير للاهتمام، H. cydno يمكن تهجينها مع الأنواع الشقيقة ذات الصلة الوثيقة ، H. melpomeneوتنتج ذرية. H. melpomene يغلب عليه اللون الأسود والأحمر. النسل المختلط الأبيض والأحمر والأسود المختلط أقل ملاءمة بشكل ملحوظ. بالإضافة إلى أن الإناث الهجينة عقيمة ، فإن الحيوانات المفترسة لا تتعرف على الألوان كتحذيرات رادعة ، ولا تتعرف فراشات أي من النوعين الأم على الهجينة كزملاء محتملين. لذلك ، تم اختيار النمط الظاهري الأكثر شيوعًا و mdashblack و white & mdashis لـ. ومع ذلك ، كلما أصبحت الهجينة ذات اللون الأبيض والأحمر والأسود أكثر تواترًا ، كلما أصبح النمط الظاهري أكثر ملاءمة نسبيًا لأن الحيوانات المفترسة أكثر عرضة لتعلم نمط التحذير من خلال مواجهة سابقة مع شخص هجين آخر.

الاختيار السلبي المعتمد على التردد

الانتقاء السلبي المعتمد على التردد هو شكل من أشكال الانتقاء يتم فيه اختيار الطرز الظاهرية المشتركة. يحدث نوع واحد من الاختيار المعتمد على التردد السلبي عندما تمنح الأنماط الظاهرية النادرة لأنواع الفرائس لياقة أعلى لأن الحيوانات المفترسة لا تتعرف على الكائنات كفريسة. يُعرف هذا بالاختيار المرتد.

يوجد مثال كلاسيكي على الانتقاء المرتد في حلزون البستان وأحد الحيوانات المفترسة ، القلاع. يُظهر حلزون البستان نقشًا متعدد الأشكال للقشرة ، لكن القلاع المفترسة تميل إلى التركيز على شكل أو شكلين شائعين من الزخرفة القشرية عند البحث عن الفريسة. لذلك ، فإن هذه الأنماط الظاهرية الشائعة تعاني من ضغط اختيار سلبي أقوى.

يوجد مثال آخر للاختيار المعتمد على التردد السلبي في أنظمة عدم التوافق الذاتي للنبات. في كاسيات البذور ، يعد عدم التوافق الذاتي المتماثل أمرًا ضروريًا لمنع الإخصاب الذاتي الذي يتضمن عادةً آليات وراثية تمنع إنبات حبوب اللقاح أو نمو الأنبوب إذا كان حبوب اللقاح والمدقة تعبر عن أليلات متطابقة. يتم التحكم في ذلك من خلال منطقة جينومية متعددة الأضلاع تسمى س- التركيز. وبسبب هذا ، فإن النباتات التي تعبر عن الأشكال الشائعة لـ س-سيواجه التركيز في كثير من الأحيان كاذبة & ldquoselves & rdquo & mdash حيث يتم حظر حدث تناسلي محتمل ، وبالتالي تدفق الجينات ، بسبب جينات عدم التوافق الذاتي. هذا يعني أن الأشكال النادرة من س- يتم التركيز على الاختيار الإيجابي ، بينما يتم اختيار الأشكال الشائعة مقابل.

نايسبيت ، آر إي ، سي دي جيغينز ، وجي ماليت. & ldquo يساهم الاختيار الجنسي المدمر ضد الهجينة في الانتواع بين Heliconius Cydno و Heliconius Melpomene. & rdquo وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 268 ، لا. 1478 (7 سبتمبر 2001): 1849 & ndash54. [مصدر]

بريسون ، داستن. & ldquo التحديد السلبي المعتمد على التردد أمر مربك في كثير من الأحيان. & rdquo الحدود في علم البيئة والتطور 6 (2018). [مصدر]


أبحاث مختبر بيرلين

يركز البحث في مختبري على تطور التفاعلات بين مسببات الأمراض والعوائل التي تسبب المرض عليها. في الوقت الحاضر ، يركز هذا العمل على مجالين رئيسيين: التفاعلات الفطرية / النباتية وديناميكيات تجمعات البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية.

التفاعلات الفطرية / النباتية التي تؤدي إلى الإمراض

درس عملنا مع التفاعلات الفطرية / النباتية في المقام الأول فطريات "التفحم".

أمراض النبات التي تسببها فطريات Smut:

هذه هي الفطريات القاعدية التي لها عدة مراحل مورفولوجية مختلفة في سياق تطورها. تكون المرحلة النهائية طفيلية بشكل إلزامي ، حيث يتطلب إنتاج الأبواغ ثنائية الصبغيات إصابة نبتة مضيفة مناسبة بنجاح. دورة الحياة العامة موضحة أدناه.

ميكروبوتريوم فيولاسيوم

Ustilago maydis

دورة الحياة التمثيلية لفطر التفحم

أسئلة خصوصية المضيف وتطور الأنظمة الجنسية

بدأنا عملنا مع فطريات الدخامة منذ أكثر من 20 عامًا مع الفاسق الآخر ، ميكروبوتريوم فيولاسيوم، فطر يصيب أفراد عائلة القرنفل (Caryophyllaceae) ويحل محل حبوب اللقاح من anthers مع teliospores الخاصة به. حاول عملنا المبكر إنشاء طرق جزيئية مثل التحول الجيني وقدم "بصمات" الحمض النووي لعزلات فردية من أنواع مضيفة مختلفة. منذ ذلك الحين أصبح من الواضح أن ما يسمى ميكروبوتريوم فيولاسيوم (أو أوستيلاغوالبنفسج، بيرس. Roussel) لمئات السنين هو في الواقع مجمع الأنواع ، ويتألف من العديد من الأنواع المختلفة أو الأنواع الأولية ، كل منها يتكيف مع إصابة الأنواع المضيفة الخاصة به.ما ظهر هو نظام مثير لفحص البيئة وتطور تفاعلات العائل / الممرض في البيئات غير الزراعية "البرية" ، ونموذج لدراسة تطور الأنظمة الجنسية والكروموسومات الجنسية ، والتعبير الجيني أثناء الإصابة والذي قد يعطي أدلة للجينات الهامة المشاركة في الإمراضية. http://www.amherst.edu/

مثنوية الشكل الفطرية والعلاقة بالإمراضية

يتضمن أحد الجوانب الرئيسية لعملنا مع الفطريات الجينات التي تتحكم في التشكل والإمراضية في الفطريات. أحد الروابط التي تربط هاتين العمليتين معًا هو التبديل ثنائي الشكل بين الأشكال الشبيهة بالخميرة والأشكال الخيطية. في الكائنات الحية النموذجية مثل الخميرة غير الكاملة ، خميرة الخميرة، و basidiomycete smut ، Ustilago maydis، بروتينات الغشاء التي تستشعر الأمونيوم وتنقلها قد تورطت في هذا التبديل. تمت دراسة بروتينات MEP من الخميرة بشكل مكثف ، بينما تم فحص البروتينات الموجودة في الفطريات الأخرى ، وخاصة الكائنات المسببة للأمراض ، بدرجة أقل بكثير.

الخميرة S. cerevisiae يمكن أن تتبنى العديد من المصائر التنموية البديلة اعتمادًا على توافر مصادر مغذية محددة. عندما تكون مصادر النيتروجين والكربون القابل للتخمير وفيرة ، تتكاثر خلايا الخميرة أحادية الصيغة الصبغية ومزدوجة الصبغيات عن طريق التبرعم. عندما يكون النيتروجين محدودًا ولكن يوجد مصدر كربون مخمر وفير ، تخضع خلايا الخميرة ثنائية الصبغة للتمايز الكاذب (أي مفتاح ثنائي الشكل) لتشكيل مستعمرات خيطية تتغذى على العناصر الغذائية. تسمح هذه المصائر البديلة لهذا الكائن الحي غير المتحرك بالتكيف بشكل مناسب مع محيطه. تعمل سلاسل الإشارات التي تستشعر بها خلايا الخميرة وتستجيب للمغذيات كنماذج لفهم كيف تستشعر جميع الخلايا البيئة وتستجيب لها. الأمونيوم مصدر نيتروجين مفضل للعديد من الأنواع الفطرية والبكتيرية وللنباتات أيضًا. علاوة على ذلك ، فإن قدرة الميكروبات على الإحساس بالنيتروجين ونقله أمر بالغ الأهمية ، ليس فقط للبقاء على قيد الحياة ، ولكن أيضًا كمقدمة لمجموعة متنوعة من العمليات التنموية. تخضع هذه الاستجابات لتوافر المغذيات لكل من سلسلة بروتين كيناز (MAPK) المُنشط بالميتوجين ومسار بروتين كيناز المعتمد على cAMP ، مع التحدث المتبادل بين هذه المسارات المتوازية في عدة نقاط مهمة تتحكم هذه الشلالات أيضًا في العديد من جوانب تطور مسببات الأمراض التي تمت مناقشتها أدناه. كيف تتحكم إشارات المغذيات في البيئة خارج الخلية في تنشيط هذه الإشارات المتتالية المحفوظة عالميًا هو سؤال محوري.

1. يتحكم استشعار المغذيات في الإمراضية

تستخدم العديد من مسببات الأمراض الفطرية مفتاحًا مشابهًا بين الشكل الشبيه بالخميرة والشكل الخيطي كجزء لا يتجزأ من استراتيجيتها الشاملة لإنتاج المرض. على سبيل المثال ، يعد الانتقال ثنائي الشكل من الخميرة الناشئة إلى الأشكال الخيطية أمرًا ضروريًا للعدوى المبيضات البيض، وهو مهم لـ المستخفية الحديثة. وبالمثل ، في بعض مسببات الأمراض النباتية ، مثل مُمْرِض الذرة Ustilago maydis، يلعب المفتاح ثنائي الشكل دورًا مهمًا في كل من التكوُّن والإمراضية. في الواقع ، هناك درجة عالية من الحفظ في تسلسلات الإشارات التي تتحكم في تطور وضراوة هذه المجموعات المتباعدة المتباعدة (S. cerevisiae, C. البيض) و basidiomycete (C. neoformans, يو ميديس) الخمائر. بناءً على هذه المسارات المحفوظة ، دراسات في الخميرة النموذجية S. cerevisiae لقد قدموا نظرة ثاقبة على التسبب الفطري في البشر والنباتات. في المقابل ، لن تتحقق الدراسات التي أجريت على مسببات الأمراض من صحة الدراسات المأخوذة من الخميرة فحسب ، بل من المتوقع أيضًا أن تبدأ في تحديد المكونات العالمية والمحددة للأنواع لشبكات استشعار الأمونيوم.

يمكن أن تسبب عدة عوامل تمايز الخلايا في الفطريات ثنائية الشكل

استشعار المغذيات في مسببات الأمراض الفطرية للنباتات

كما ذكرنا أعلاه ، توجد أيضًا العديد من السمات المحفوظة للإشارة في مسببات الأمراض الفطرية للنباتات. فطريات smut يو ميديس يوجد على شكل سبوريديا أحادية الصيغة الصبغية تشبه الخميرة ، وتزاوج الخلايا من نوع التزاوج المعاكس ، مصحوبًا بإشارات من النباتات المضيفة ، يؤدي إلى تكوين خيوط ثنائية النواة معدية. يو ميديس تتسبب العدوى في تكوين الورم في جميع أنسجة فسائل الذرة ، بما في ذلك تكوين الورم ، مع شدة خاصة على الأذنين. يمكن أن يؤدي هذا الضرر إلى خسائر سنوية تتجاوز 200 مليون دولار. ل يو ميديس يحدث التزاوج بسهولة على الوسائط الغنية ، لكن البُقيع أحادي الصيغة الصبغية أو ثنائي الصيغة الصبغية ينمو بشكل خيطي على وسط تجويع النيتروجين. تم استنساخ الجينات الأولى التي تشفر البروتينات المشاركة في نقل الأمونيوم من الخميرة و أرابيدوبسيس. كما ذكر أعلاه ، لـ س.الخباز، يؤدي انخفاض النيتروجين في وجود مصدر وفير للكربون المتخمر إلى نمو خلايا الخميرة ثنائية الصبغيات في شكل كاذب. تشمل الجينات المسؤولة بشكل أساسي عن نقل واستشعار النيتروجين المتاح MEP1 ، MEP2 ، و MEP3، كل منها يشفر بروتينًا غشائيًا متكاملًا ينقل أيونات الأمونيوم أو الميثيل الأمونيوم التناظري السام. من بين الثلاثة ، Mep2 عبارة عن نفاذية عالية التقارب ، تعمل كناقل ومستشعر للأمونيوم. يتحكم بروتين الخميرة Mep2 في الانتقال إلى النمو الكاذب استجابةً للحد من الأمونيوم. mep2/mep2 السلالات المتحولة ليس لها عيب في النمو الخضري على وسط يحد من النيتروجين ، ولكن على عكس الخلايا البرية غير قادرة على الخضوع للتمايز الكاذب. يمكن قمع هذا الخلل عن طريق cAMP خارجي أو عن طريق التنشيط المهيمن لمسار إشارات PKA ، ودعم النماذج التي يعمل فيها Mep2 إما في بداية إشارات PKA ، أو يعمل المساران بالتوازي. في يو ميديس، لقد حددنا اثنين من متماثلات Mep2 ، تسمى Ump1 و Ump2 ، والأهم من ذلك أن Ump2 مطلوب للنمو الخيطي على وسط منخفض النيتروجين ويمكنه استعادة النمو والنمو الخيطي عند التعبير عنه بشكل غير متجانس S. cerevisiaemep1،2،3 سلالات متحولة. تم تحديد Ump2 على أنه يتم التعبير عنه بدرجة أكبر في ظل ظروف انخفاض الأمونيوم. وهكذا ، فإن S. cerevisiae Mep و يو ميديس بروتينات Ump هي متجانسات فيزيائية ووظيفية لبعضها البعض وتعمل في كل من نقل الأمونيوم واستشعار الأمونيوم. تعتبر الخميرة Mep وبروتينات Ump الفطرية جزءًا من عائلة أكبر من البروتينات المحفوظة بين البكتيريا والخميرة والفطريات والبشر.

2. تنظيم وظيفة الناقل عن طريق الفسفرة

توجد عدة أمثلة حيث يتم تنظيم البروتينات المشاركة في النقل من خلال دورات الفسفرة / نزع الفسفرة. يشير عملنا التمهيدي في فحص الفسفرة لبروتينات الخميرة Mep إلى وجود موقع PKA مفترض. علاوة على ذلك ، فإن البقايا المستهدفة ضرورية لوظيفة Mep المناسبة للتحكم في الفتيل في كليهما S. cerevisiae و يو ميديس. تهدف دراساتنا المستمرة إلى تحديد وظيفة هذه الفسفرة ، وستوفر نظرة ثاقبة للآليات التنظيمية المحفوظة التي تعمل في هذه المستقبلات الحسية وغيرها. نحن نستخدم أيضًا فحوصات الانقسام اليوبيكويتين والبروتينات لتحديد التفاعلات بين بروتينات Ump ومكونات الإشارة المحتملة لـ يو ميديس.

3. أدوار إضافية لمكونات مسار الإشارة

البروتينات من عائلات 14-3-3 و Rho-GTPase هي بروتينات حقيقية النواة محفوظة وظيفيًا تشارك في العديد من العمليات الخلوية المهمة مثل نقل الإشارات وتنظيم دورة الخلية والتحول الخبيث واستجابة الإجهاد والاستماتة. ومع ذلك ، فإن الدور (الأدوار) الدقيق لهذه البروتينات في هذه العمليات غير مفهومة تمامًا. باستخدام مسببات مرض الذرة الفطرية ، Ustilago maydis، تمكنا من إثبات وجود علاقة وظيفية بين Pdc1 و Rho1 ، و يو ميديس متجانسات 14-3-3epsilon و Rho1 ، على التوالي. تشير تجاربنا إلى أن Pdc1 ينظم الحيوية ، والتحرك الخلوي ، وتكثيف الكروموسوم ، وتشكيل الفجوة. بصورة مماثلة، يو ميديس يشارك Rho1 أيضًا في هذه العمليات الأساسية الثلاث ويمارس وظيفة إضافية أثناء التزاوج والفتيل. ومن المثير للاهتمام أن تجارب الخميرة ثنائية الهجين وتجارب الخميرة تشير إلى أن كلا من Pdc1 و Rho1 يمكن أن يكونا مكونين من نفس السلسلة (الشلالات) التنظيمية التي تتحكم في نمو الخلايا وخيوطها في يو ميديس. الإفراط في التعبير عن rho1 يحسن من عيوب الخلايا المستنفدة لـ Pdc1. علاوة على ذلك ، وجدنا أن بروتين G صغير آخر ، Rac1 ، كان مثبطًا للفتك لكل من Pdc1 و Rho1. بالإضافة إلى حذف cla4، الذي يشفر كيناز المستجيب Rac1 ، يمكنه أيضًا إنقاذ الخلايا مع استنفاد Pdc1. بالاستنتاج من هذه البيانات ، نقترح نموذجًا لوظائف Rho1 و Pdc1 في يو ميديس، على النحو التالي. يعزل Rac1 Cla4 إلى الطرف المتنامي. وبالتالي ، يمكن أن يتداخل Rho1 مع أنشطة Rac1 عن طريق منع Rac1 من التوطين في القطب المتنامي. الاحتمالات الأخرى لكيفية عمل Rho1 بشكل غير مباشر كمنظم سلبي لـ Rac1 هي عن طريق عزل Cdc24 (RhoGEF) أو Cla4 بعيدًا عن Rac1. تشير تحليلات الخميرة ثنائية الهجين إلى تفاعل محتمل بين Cdc24 و Rho1. كما هو الحال مع Rho1 ، الخلايا الخالية من Cdc24 غير قابلة للحياة. في الجسم الحي ، يمكن أن يتنافس Rho1 و Rac1 على Cdc24. من ناحية أخرى ، فقد ثبت أن Cla4 تتمركز في عنق البراعم في S. cerevisiae. وفقًا لبيانات GFP-Rho1 الخاصة بنا ، يقوم Rho1 أيضًا بترجمة (ربما بمساعدة Pdc1) في عنق البراعم أو في منطقة الفصل. وبالتالي ، فمن المحتمل أن يكون Rho1 متورطًا بطريقة ما في عزل Cla4 إلى منطقة الفصل وبعيدًا عن الطرف المتنامي و Rac1. في مثل هذه الحالات ، ستخضع الخلايا بعد ذلك للتبرعم بدلاً من الفتيل.

4. السيطرة على وراثة الميتوكوندريا

الميتوكوندريا هي عضية حرجة ، أهميتها تتجاوز بكثير وظيفتها المشتركة "كمصدر للطاقة" للخلية ، حيث وجد أنها تشارك في العمليات الأساسية مثل موت الخلايا المبرمج ، والشيخوخة ، والتوازن الأيضي (Seo et al. ، 2010). وبالتالي ، فإن الميراث المناسب للميتوكوندريا ضروري لنمو وتطور النسل. والأهم من ذلك ، أن مثل هذه الضوابط والعواقب السلبية لاضطرابها لها تداعيات مهمة على صحة الإنسان. طور تكاثر حقيقيات النوى جنسيًا آليات مماثلة تسمح بتمرير الميتوكوندريا لوالد واحد إلى النسل (الميراث أحادي الوالدين أو UPI). هذا النمط من UPI عالمي تقريبًا عبر حقيقيات النوى ، من الطلائعيات المتشابهة مع الأمشاج المتساوية الحجم ، إلى التباين ، كما يظهر في الحيوانات والنباتات ذات التباين الشديد في حجم الأمشاج. قد تسهل UPI تنقية الانتقاء ضد الطفرات الضارة ، وتقييد الصراعات الجينية وتحد من التغاير المتقدري ، وهي الحالة التي يحدث فيها كلا النوعين الأبوين ويتم الاحتفاظ بهما في الخلايا. من ناحية أخرى ، يقلل الخلط السيتوبلازمي من التباين ، مما يعيق فعالية الاختيار ضد العضيات المعيبة أو العناصر الوراثية الأنانية (Razvilavicius et al. 2017).

نوع التزاوج الذي يساهم بأغلبية الميتوكوندريا في الجيل التالي هو "أمومي" ، بينما النوع الآخر "أبوي". يمكن التحكم في وراثة الميتوكوندريا بالمثل من الأم أو الأب. في مثل هذه الحالات ، تتحكم الجينات النووية في نوع واحد من التزاوج في تدمير الميتوكوندريا في الأمشاج لنوع معين من التزاوج. تتضمن السيطرة على الأمهات تدمير ميتوكوندريا الشريك بعد الإخصاب ، بينما في التحكم الأبوي ، تتحكم الجينات النووية في نوع واحد من التزاوج في تدمير الميتوكوندريا الخاصة بها أثناء تكوين الأمشاج. يمكن العثور على مثل هذه الضوابط في الكائنات الحية المتساوية ، ولكن بالنسبة للكائنات متعددة الخلايا حيث يوجد عدم تناسق الأمشاج ، فإن التحكم الأمومي من شأنه أن يرقى إلى استهداف الميتوكوندريا والقضاء عليها من الحيوانات المنوية بعد الإخصاب. في المقابل ، في ظل سيطرة الأب ، يحدث استبعاد أو تعطيل الميتوكوندريا أثناء تكوين الحيوانات المنوية (قبل دخول البويضة). من المتوقع أن يتم منع تدمير العضية التي يتحكم فيها الأب بسبب عدم وجود ارتباط طويل الأمد بين النمط الوراثي النووي الأبوي والميتوكوندريا الخاصة به ، حيث أن السيتوبلازم موروث حصريًا من الأمهات (Razvilavicius et al. 2017). عادةً ما تستكشف مثل هذه التنبؤات النظرية الأنظمة المتشابهة ، ولكن يجب أن تنطبق على الكائنات متعددة الخلايا ، نظرًا لأن الجين النووي الأبوي الذي يتسبب في استبعاد الميتوكوندريا للحيوانات المنوية لا يمكنه بناء ارتباط مع العضيات الموروثة من الأم ، حيث يتم إعادة تعيين هذه العلاقة كل جيل (Razvilavicius et al. ، 2017).

الفطر الممرض Ustilago maydis (وقريبته Sporisorium reilianum) بمثابة نموذج ممتاز لدراسة وراثة الميتوكوندريا في حقيقيات النوى الأعلى (Fedler et al. ، 2009). تم وصف دورة حياة هذا العامل الممرض على نطاق واسع وكان مضيفه المشترك كذلك زيا ميس (ذرة أو ذرة). شكل النمو من النوع البري يو ميديس ترتبط الخلايا والإمراضية في الذرة ارتباطًا وثيقًا لأن المرحلة الخيطية ثنائية النواة هي نوع الخلايا الممرضة الطبيعي. السلالات أحادية الصيغة الصبغية للفطر هي خلايا رخامية ناشئة يمكن زراعتها بسهولة والتلاعب بها في المختبر. عندما اثنين متوافقة يو ميديس الخلايا أحادية الصيغة الصبغية على مقربة شديدة ، وتنتج خيوط اندماجية تنمو باتجاه بعضها البعض وتندمج في نهاية المطاف لتشكيل dikaryon المعدي ، وهذا النوع من الخلايا عبارة عن تغذية حيوية ملزمة تتطلب أنسجة الذرة للتكاثر والتطور. تندمج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية المتوافقة وتشكل ديكارونًا ثابتًا فقط إذا كانت تحمل جينات ذات خصائص مختلفة في كل من الموضعين من نوع التزاوج أ و ب. يتم التحكم في اندماج الخلية من خلال موضع من نوع التزاوج ، والذي يحتوي على شكلين بديلين غير أليليين (يطلق عليهما ، a1 و a2 idiomorphs). يقوم الموضع بترميز الفيرومونات ومستقبلات الفرمون المشابهة لتلك الموجودة في الخميرة. على وجه الخصوص ، يو ميديس يحتوي على جينات من أجل الفصل المناسب للميتوكوندريا الأبوية أثناء التزاوج. يتحكم نظام lga2 / rga2 في آلية UPI بوساطة التدهور ، حيث تحتوي جميع النسل على مادة ميتوكوندريا من أحد الوالدين (a2). تتوافق هذه الآلية مع الآليات العديدة لوراثة الميتوكوندريا الأمومية التي تظهر في حقيقيات النوى الأعلى. أوضحت الدراسات السابقة العلاقة بين نظام lga2 / rga2 وبرنامج التزاوج يو ميديس. يمنح التحفيز الفرمون عند اللقاء بين الشركاء المتوافقين تعبيرًا منخفض المستوى عن نظام lga2 / rga2 في الشريك a2 (Urban 1996). تم ربط منتج البروتين الخاص بـ rga2 بحماية a2 mtDNA ، في حين أن منتج البروتين لـ lga2 يحط من mtDNA غير المحمي بواسطة آلية غير معروفة حاليًا تؤدي في النهاية إلى التخفيف الانتقائي (Fedler et al. ، 2009). الزيجوت غير المتجانسة في موقع multiallelic b مطلوب لإنتاج وصيانة دكاريون خيطي مستقر ، ولإحداثية المرض (Brachmann et al. ، 2004). يشفر الموضع من النوع b التزاوج مجالين منزليين يحتويان على بروتينات ، bE و bW ، والتي تتفاعل عند إنتاجها من أليلات مختلفة. يتحكم المغير المتغاير b في الأحداث بعد اندماج الخلية المطلوب لإنتاج dikaryon خيطي مستقر وينظم نسخ مجموعة من الجينات المستهدفة التي تتحكم بشكل مباشر أو غير مباشر في التحولات المورفولوجية والإمراضية (Brachmann et al. ، 2001 ، 2004). بعد الاقتران والاندماج الخلوي اللاحق للشركاء ، يدخل الكائن الحي المرحلة المسببة للأمراض من دورة حياته. يتم تنظيم عامل النسخ غير المتجانسة bE / bW أثناء التطور الممرض وهو مسؤول عن تنظيم الجينات المشاركة في عدوى المضيف (Heimel et al. ، 2010). ومن المثير للاهتمام أن مركب bE / bW ينظم تعبير lga2 ، مما يؤدي إلى تدهور a1 mtDNA غير المحمي (Fedler et al. ، 2009).

Sporisorium reilianum، نوع آخر من الفطريات اللطخة ، هو أحد أقارب يو ميديس، كما يتضح من الأنساب القائمة على تسلسل الحمض النووي الريبوزومي وكذلك الجينوميات المقارنة. يتشاركان في دورة حياة مماثلة ، ومع ذلك ، يمكن أن يحدث التزاوج في S. reilianum بين ثلاثة أنواع من السلالات الأبوية ، a1 ، a2 و a3. ومن المثير للاهتمام أن شكل a2 بتنسيق S. reilianum يضم أيضًا أخصائيي تقويم العظام لنظام وراثة الميتوكوندريا lga2 / rga2. نتيجة لذلك ، فإن النسل الناتج عن التهجين بين الوالد a2 و a1 أو a3 من المتوقع أن يكون من النوع a2-mitotype. ومع ذلك ، ما الذي يحدث في التقاطع بين السلالتين a1 و a3؟ نقترح أن يؤدي التهجين بين الشركاء a1 و a3 إلى إنتاج ذرية غير متجانسة (a1 / a3-mitotype). نتوقع أنه ، نظرًا لأهمية الميتوكوندريا في تطور الكائن الحي والصراع الجيني الذي يفرضه التغاير ، فإن نسل النمط الانقسامي a1 / a3 سيكون أقل ملاءمة للبقاء على قيد الحياة. نقوم حاليًا باستكشاف هذه الأسئلة بالتعاون مع الدكتور مايكل مينزي في قسم علم الأحياء هنا ومع د.

تطور مقاومة المضادات الحيوية في التجمعات البكتيرية

يعد التنوع الميكروبي مهمًا في مجموعة متنوعة من السياقات ، ولا سيما له آثار على الأمراض المعدية ، والمعالجة الحيوية ، والهندسة البيئية. يعد فحص الآليات الكامنة وراء هذا التنوع وتطوره أمرًا مهمًا لتوفير خارطة طريق يمكن أن تؤدي إلى فهم أفضل للمجالات المذكورة أعلاه وغيرها من المجالات ذات الصلة. تتوفر العديد من الأمثلة حيث يمكن أن يؤدي التبادل في المجتمعات الميكروبية إلى الحفاظ على التنوع الميكروبي. تم تقديم أمثلة أقل حيث يوفر بعض الأفراد الحماية للآخرين في مجموعة سكانية دون إعادة فائدة مصاحبة إلى الحامي. لوحظت حماية الأعضاء الحساسة من السكان من مضادات الميكروبات بواسطة الأنماط الجينية المقاومة في الأغشية الحيوية. في هذه الحالات ، كان القرب المكاني من الحامي / المنتج شرطًا أساسيًا ، أو على الأقل مكونًا مهمًا ، للبقاء على قيد الحياة من قبل الأفراد الحساسين. لقد قمنا بتوسيع هذه الدراسات لتشمل اهتزاز المجموعات السائلة أو العوالق من أجل دراسة ديناميكيات هذه الحماية غير المجزية أو الإيثار. لقد طورنا مجموعة من النماذج الرياضية التي درست مقاومة المضادات الحيوية في مثل هذه الأنظمة (Dugatkin et al. ، 2003 ، 2005) وقمنا بتوليد بيانات أولية تدعم بعض جوانب هذه النماذج (Dugatkin et al. ، 2004). تظهر نتائجنا حتى الآن أن هؤلاء الإيثاريين يمكنهم توفير مقاومة للمضادات الحيوية تعتمد على التردد لأعضاء آخرين في المجتمع. علاوة على ذلك ، فإن الاختيار المعتمد على التردد لصفات هؤلاء الإيثاريين يعزز التنوع الميكروبي. نجري حاليًا تجارب أكثر تفصيلاً مصممة لاختبار تنبؤات نموذجنا ، ثم سنستخدم النتائج التي تم الحصول عليها لتحسين النماذج بشكل أكبر. على وجه التحديد ، سوف نستخدم المسابقات بين شبه متساوي المنشأ الإشريكية القولونية السلالات التي تكون إما حساسة للأمبيسيلين أو مقاومة ، بحكم إنزيم ب لاكتاماز المشفر بالبلازميد. من بين تلك السلالات المقاومة ، نقارن نتيجة تلك السلالات التي تحمي نفسها فقط من الأمبيسلين مقابل تلك السلالات التي يمكنها أيضًا توفير الحماية للآخرين في المنطقة المجاورة لها ، أي عن طريق تدمير الأمبيسيلين القريب في الوسط.تم توسيع هذه التحليلات أيضًا لتشمل تجارب المنافسة ذات الصلة الأكبر بالظروف السريرية أو البشرية الطبيعية. على وجه التحديد ، قمنا بفحص ما إذا كانت مقاومة للأمبيسيلين بكتريا قولونية يمكن أن تحمي الحساسة السالمونيلا في جوارهم. تظهر نتائجنا (Perlin et al. ، 2009) بوضوح أن البكتيريا المقاومة للمضادات الحيوية غير المسببة للأمراض قد تحمي مسببات الأمراض المعرضة للإصابة بآلية لا تتضمن نقل الجينات. قد يؤدي تطور آليات البقاء العابرة هذه إلى إعاقة الاستخدام العلاجي للمضادات الحيوية ، ويجب أخذها في الاعتبار عند وضع استراتيجيات علاجية فعالة.

بوابة براندنبرغ في برلين. يوفر البرنامج فرصًا علمية وثقافية.

الخبرات البحثية الدولية لمؤسسة العلوم الوطنية للطلاب (IRES)

Track I IRES Sites: التدريب مع Smut Fungi في ألمانيا

من خلال منحة مدتها ثلاث سنوات من مؤسسة العلوم الوطنية الأمريكية ، طور مختبرنا برنامج تبادل حيث يقوم طلاب الدراسات العليا والطلاب الجامعيين من مختبري بزيارة مختبرات الباحثين المتعاونين في ألمانيا من 8 إلى 12 أسبوعًا كل صيف. يتم تدريب الطلاب المقبولين في هذه التبادلات وإعدادهم خلال العام الدراسي العادي ، ثم يتم إقران الطلاب الجامعيين مع طالب دراسات عليا من الولايات المتحدة للعمل في مشاريع مستقلة ذات اهتمام مشترك ، للطلاب والمختبرات المشاركة في التعاون. نحن نسعى لتوظيف أعضاء من المجموعات غير الممثلة تقليديًا في العلوم ، لتوسيع الفرص لمثل هؤلاء الطلاب وأيضًا لتزويد جميع الطلاب الذين تم اختيارهم لتوسيع آفاقهم الثقافية من خلال القدرة على تجربة طرق مختلفة لمقاربة العلم ومشاهدة العالم .

مناظر طبيعية وتجارب جديدة في انتظارك.

السنة الأولى (مايو - سبتمبر 2019)

في خريف 2018 ، قمنا بتوظيف 3 طلاب دكتوراه (1 من أصل إسباني / لاتيني و 2 من الطلاب البيض غير اللاتينيين) و 3 طلاب جامعيين (1 أنثى أمريكية من أصل أفريقي ، و 1 بيضاء غير لاتينية ، و 1 بيضاء غير إسبانية) كمرشحين ل هذا المشروع. تم تدريب هذه المجموعة على التقنيات البيولوجية الجزيئية الأساسية وفي بعض جوانب التقنيات الخاصة بالأنواع قبل السفر. بشكل عام ، تم إقران الطلاب الجامعيين مع مرشديهم من طلاب الدراسات العليا ، لأغراض التدريب وحتى يتعرفوا على بعضهم البعض على أساس العمل قبل زيارتهم إلى ألمانيا. بالإضافة إلى ذلك ، تلقى جميع الطلاب تدريبًا رسميًا أو غير رسمي في اللغة الألمانية الابتدائية.

الانضمام إلى الحشد في كاتدرائية كولن.

في 15 مايو 2019 ، بدأ الطلاب زياراتهم البحثية إلى مختبراتهم الخاصة: ذهب اثنان من طلاب الدراسات العليا / أزواج من الطلاب الجامعيين إلى جينا ، ألمانيا إلى مختبر الأستاذ الدكتور جان شيراوسكي ، معهد ماتياس شلايدن. هؤلاء الطلاب يعملون على أسئلة تتعلق بـ Sporisorium relianum على وجه التحديد ، فهم يبحثون عن البروتينات الفطرية التي تتلاعب بالنباتات المضيفة أو تحقق في وراثة الميتوكوندريا ووظيفة الميتوكوندريا في هذا الكائن الحي. التحق زوج واحد من طلاب الدراسات العليا / الجامعيين بمختبر الدكتور دومينيك بيجرو في جامعة RWTH في بوخوم. هناك يبحثون في طرق التلاعب الجيني م. فيولاسيوم السلالات ، وإجراء تجارب الدفيئة على نطاق واسع للتحقيق في الإمراضية النسبية للسلالات ، وتعلم تقنيات الفحص المجهري لمتابعة عملية العدوى.

بالإضافة إلى الرحلات البحثية إلى الأماكن المظلمة ، يمكن للطلاب المشاركين المشاركة في جلسات العصف الذهني البحثية وربما الأشكال التقليدية الأخرى للإلهام.

أهداف البحث الرئيسية:

مجموعة بوخوم:

طالب دراسات عليا (ويليام بيكرسون): تطوير ومقارنة طرق تنفيذ كريسبر كاس لتعطيل الجينات في الفطريات ، ميكروبوتريوم lychnidis-dioicae. يتضمن ذلك طرقًا بديلة لإدخال إنزيم Cas9 في الخلايا وطرقًا محسّنة للتحول الفطري.

فيليب سوليفان في الدفيئة.

طالب جامعي (فيليب سوليفان): تحليل الضراوة النسبية للعدوى من النوع البري ميكروبوتريوم الأنواع على مضيفاتها الطبيعية مقارنة مع تلك الموجودة في M. lychnidis-dioicae تم تعديله للتعبير عن مؤثر مفترض من الأنواع الشقيقة ، M. silenes-dioicae.

طالب دراسات عليا (جيه هام): التعبير عن المستجيب من M. lychnidis-dioicae في Sporisorium relianum. اختبر مثل هذه السلالات المؤتلفة على مضيف الذرة لمعرفة ما إذا كانت تثير الأعراض التي لوحظت بالفعل في ميكروبوتريوم المضيفين ، على سبيل المثال ، الإزهار المبكر.

طالب جامعي (كيارا سميث): التعبير عن المستجيب من S. reilianum في M. lychnidis-dioicae وفحص ما إذا كانت هذه السلالات تؤدي إلى قمع الهيمنة القمية ، كما لوحظ في التفاعل الطبيعي.

طالب دراسات عليا (هيكتور مندوزا): إجراء دراسات حول العدوى S. reilianum على الذرة لمقارنة الفوعة النسبية لتوليفات مختلفة من السلالات المتزاوجة ، من أجل استجواب أدوار نوع التزاوج في هذه العملية. افحص أيضًا وراثة الميتوكوندريا بعد هذه العدوى.

طالبة جامعية (كارولين كولفر): قم بإنشاء زوج من S. reilianum سلالات مع جيناتها أوكسيديز البديلة (AOX) تعطلت. اختبر هذه القابلية للتأثر بالضغوط والفوعة النسبية.

كانت أهداف التدريب الرئيسية لهذا المشروع هي:

1) قم بتجنيد كل من طلاب الدكتوراه والمشاركين من طلاب البكالوريوس ، ويفضل أن يكون ذلك من مجموعات URM.

2) قم بإعدادهم قبل سفرهم للحصول على تجربة مثالية في المعامل الألمانية المشاركة في هذا المشروع.

3) امنحهم تدريبًا خاصًا على العمل مع فطريات الذباب (على سبيل المثال ، Sporisorium reilianum, Ustilago maydis, ميكروبوتريوم فيولاسيوم spp.)

4) تزويدهم بالتدريب المتخصص في الفحص المجهري.

5) إكسابهم الخبرات الفكرية والثقافية في الدولة المضيفة.

يمكن توجيه الأسئلة حول هذا البرنامج وإمكانيات الانضمام إلى هذه المجموعة إلى الدكتورة بيرلين على العنوان [email protected]

فيليب سوليفان على مقاعد البدلاء

تجربة ثقافية محلية: مشروع ترميم المناجم المجتمعية

عرض من الخردل

الطلاب الحاليون في مختبر الدكتور بيرلين

وليام بيكرسون على مقاعد البدلاء.

وليام بيكرسون ، دكتوراه حديثة. تم فحص المؤثرات الفطرية عبر ميكروبوتريوم فيولاسيوم طور مجمع الأنواع تقنية CRISPR / Cas9 لتعطيل جينات جينات المستجيب المفترض من أجل اختبار أدوارها وظيفيًا في التلاعب بالنباتات المضيفة. الانتقال إلى منصب ما بعد الدكتوراه في استكشاف الفطريات "Zombie ant" في جامعة سنترال فلوريدا ، مع الدكتورة كاريسا دي بيكر.

سونيتا خنال ، دكتوراه حديثة. الجينات المميزة المشاركة في استيعاب النيتروجين في يو ميديس . الانتقال إلى منصب ما بعد الدكتوراه في قسم أمراض القلب بجامعة ميريلاند ، وتطوير CRISPR / Cas9 لدراسة فوسفاتيز الميوسين في ارتفاع ضغط الدم واضطرابات الأوعية الدموية الأخرى مع الدكتور ستيفن فيشر.

هيكتور ميندوزا ، متخرج. فحص آليات التحكم في وراثة الميتوكوندريا وتكاليف اللياقة المرتبطة بتطورها في S. reilianum و يو ميديس .

مينغ تشانغ تساي "نيلسون" ، متخرج. دراسة أدوار التعبير الجيني للجينات المستهدفة المختلفة في م. فيولاسيوم .

جوزيف ب ، متخرج. دراسة أدوار المؤثرات الفطرية وما إذا كان بإمكانهم تغيير تفضيل المضيف أو التلاعب بالمضيف عبر حدود الأنواع.

روكسان ليتر ، متخرج. التحقيق في أدوار العوامل المؤثرة الفطرية في تحديد ما إذا كان الفطر سيكون "متخصصًا" ويكون قادرًا فقط على إصابة نوع واحد أو عدد قليل من الأنواع المضيفة أو "عام" قادر على إصابة مجموعة واسعة من الأنواع المضيفة.

شيخي باروري، متخرج.

Otniel “أليكس” نافا ميركادو ، الجامعية. العمل على امتصاص النيتروجين في يو ميديس .

كارولين كولفر ، الجامعية. تم التحقيق في دور وظيفة أوكسيديز البديلة في يو ميديس و S. reilianum . مسجل حاليًا في كلية الطب بجامعة لويزفيل.

جريس لونج ، الجامعية. فحص تفاعلات المضيف المحتملة مع المؤثرات الفطرية.

فيليب سوليفان ، الجامعية. استكشاف دور المؤثرات الخاصة بالمضيف على نطاق المضيف.

لوك شرودر ، الجامعية. العمل على امتصاص النيتروجين في يو ميديس .

الطلاب السابقون الجدد أو الخريجين الجدد

فيلا لالو كريشنا بيلاي ، دكتوراه. تم تحديد دور أخصائي تقويم العظام PTEN في يو ميديس في تطور teliospore والإنبات ، وكذلك في الإمراضية. حاليًا أخصائي تنظيم الأبحاث في نورتون للرعاية الصحية.

سو سان توه ، دكتوراه (متوفى). فحص التعبير الجيني في النباتات المصابة م. فيولاسيوم . شارك في أول عمل جينوم ونسخة لهذه الأنواع الفطرية. ساعد في تطوير أول نظام تحويل جيني قابل للتكاثر لهذه الفطريات. مؤلف أو مؤلف مشارك أو متعاون في أكثر من 11 منشورًا حول هذا النظام.

مايكل كوبر ، دكتوراه. استكشاف استقلاب النيتروجين في يو ميديس . يعمل حاليا في جامعة ولاية موراي.

ر. مارجريت والين ، دكتوراه. فحص التفاعل بين نقل الأمونيوم والتزاوج في يو ميديس . حاليًا ، يتم إجراء بحث على الإندوسومات في التواصل بين أنواع الخلايا المختلفة أيضًا ، وتعليم علم الأحياء على مستوى الكلية.

Swathi Kuppireddy ، دكتوراه. تتميز المؤثرات الفطرية لـ م. فيولاسيوم وفحص دور الجينات في السيطرة على النباتات المضيفة.

هانا ميانزو ، حاليًا ، مستشار وراثي.

بن جميل ، دكتوراه. فحص الإشارات عبر بروتينات Hsl في يو ميديس واتصالاتها بمسارات الإشارات الأخرى. حاليًا ، عضو هيئة تدريس ، قسم الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية ، كلية الطب بجامعة لويزفيل.

شارو أغاروال، دكتوراه. شارك في التوجيه مع الدكتور ديفيد شولتز ، قسم علم الأحياء. قام Charu بتحليل معدل دوران cAMP في يو ميديس عن طريق تحليل وراثي وكيميائي حيوي لفوسفوديستيراز دوري للفطر.

جيني بول، دكتوراه. توصيف متماثلات ناقل الأمونيوم للعديد من الفطريات ، مع التركيز على تلك الموجودة في يو ميديس و م. فيولاسيوم.

كاو فام، دكتوراه. استكشاف أدوار 14-3-3 وبروتينات Rho في الحركة الخلوية ، قطبية الخلية ، التشكل ، والتسبب في يو ميديس. حاليا باحث مشارك في مراكز السيطرة على الأمراض.

زانيانغ يو، دكتوراه. عزل وتوصيف متماثل Rho1 في يو ميديس وتحديد تفاعل البروتينات والمسارات.

كيارا سميث طالب جامعي مع مرتبة الشرف. التحقيق في دور اختزال النتريت في يو ميديس . مسجل حاليًا في كلية الطب بجامعة لويزفيل.

جاك ديسماريس طالب جامعي مع مرتبة الشرف. تم التحقيق في دور أخصائي تقويم العظام PTEN في يو. مايديس . مسجل حاليًا في كلية الطب بجامعة لويزفيل.

أثاث ماديسون ، الجامعية. التحقيق في أدوار نوع التزاوج في الوظيفة الخاصة بالجينات في يو ميديس . حاليا في برنامج الدكتوراه في علم الأدوية في جامعة كولورادو ، دنفر.

جاريد اندروز طالب جامعي مع مرتبة الشرف. توصيف أدوار ناقلات السكر في مورفولوجيا الخلية والتزاوج فيها م. فيولاسيوم . حاليا في برنامج الدكتوراه في جامعة واشنطن ، سانت لويس.

دومينيك رزيق ، الجامعية. وصف أدوار الليباز الإفرازي في مورفولوجيا الخلية والتزاوج فيها م. فيولاسيوم . حاليًا في الإقامة الطبية ، بعد تخرجه من كلية الطب بجامعة لويزفيل في عام 2019.

تريشا باتيل، الجامعية. عضو في الفريق يحدد البروتينات المتفاعلة مع مكونات الإشارة من يو ميديس التي قد تؤثر على استقلاب النيتروجين.

آن كلود راكوتونياينا، الجامعية. عضو في فريق فحص التعبير الجيني لـ م. فيولاسيوم أثناء إصابة النبات.

تيا ألتونطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق العامل على تجارب المنافسة مع البكتيريا. طبيب حاليا.

ايفان رافطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق يحدد البروتينات المتفاعلة مع مكونات الإشارة من يو ميديس. طبيب حاليا.

الكسندر باجوريك طالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق العامل على تجارب المنافسة مع البكتيريا. طبيب حاليا.

كورتني ماكنزي طالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو فريق العمل على تجارب المنافسة مع البكتيريا. طبيب حاليا.

كيسي باول طالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو فريق العمل على تجارب المنافسة مع البكتيريا. طبيب حاليا.

هيماتي باتلطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق العامل على تجارب المنافسة مع البكتيريا. صيدلي حاليا.

لاسي عسلي، الجامعية. العمل على تطوير نظام تعطيل الجينات لـ م. فيولاسيوم. يتم التقديم حاليًا على برامج الدراسات العليا في علم الأعصاب.

جريج شوطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق يحدد البروتينات المتفاعلة مع مكونات الإشارة من يو ميديس. طبيب حاليا.

تريشا باتيلطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق يحدد البروتينات المتفاعلة مع مكونات الإشارة من يو ميديس. طبيب حاليا.

آنا هيلمانطالب جامعي مع مرتبة الشرف. عضو في الفريق يحدد البروتينات المتفاعلة مع مكونات الإشارة من يو ميديس. حاليًا في الإقامة في طب أعصاب الأطفال ، جامعة لويزفيل.


شكر وتقدير

نود أن نشكر اثنين من المراجعين المجهولين للتعليقات المفيدة على الإصدارات السابقة من هذه المخطوطة. نود أن نشكر المساعدة في العمل الميداني I & # x000f1aki Mezquita و Tom & # x000e1s Latasa و Mario Garc & # x000eda-Par & # x000eds و Bernat Garrig & # x000f3s و Pere Luque و Xoaqu & # x000edn Baixeras و Francisco Cano و Jean Pierre Boudot و J & # x000fcrgen Ott و Cedrick Vanappelghem و Phillip Lambert و Phill Watts. تم تمويل هذا البحث من قبل وزارة العلوم والابتكار الإسبانية ، ومنح CGL2008-02799 و CGL2008-03197-E. يتم دعم RSG بمنحة (Formaci & # x000f3n de Personal Investigador) من وزارة العلوم والابتكار الإسبانية. يتم دعم BH و EIS من خلال منح من مجلس البحوث السويدي ، و MW من خلال زمالة Marie Curie Intra الأوروبية. تم إصدار تصاريح الاستيلاء على damselflies في إسبانيا من قبل كل حكومة إقليمية إلى RSG.


كشف موازنة الانتقاء في الجينوم

أحد الأسئلة الصعبة في علم الوراثة التطوري هو كيف يمكن للتغييرات المتعددة المطلوبة لإنشاء متغير وظيفي جديد أن تتراكم على الرغم من الانجراف و / أو الاختيار السلبي الذي يمارس في المراحل المتوسطة. هذا السؤال يمثل تحديًا خاصًا للسمات تحت الاختيار المتوازن حيث تظهر متغيرات جديدة وتحدث مع المتغيرات البديلة ، مع وجود فرصة كبيرة لإعادة التركيب فيما بينها. تم اقتراح ثلاث آليات رئيسية بشكل متكرر لتعزيز ظهور أنماط ظاهرية متباينة: أولاً ، تجنيد الطفرات ذات التأثير الكبير ، والثاني ، الازدواج الجيني ، وأخيراً إدخال الأليلات "الجاهزة" من الأنواع المهجنة.

تجنيد الطفرات ذات التأثير الكبير

تقترح النماذج الكلاسيكية أن الأليلات التكيفية الجديدة يمكن أن تتشكل من خلال طفرة أولى ذات تأثير مفيد كبير ، تليها طفرات متتالية ذات تأثير أصغر والتي تزيد من صقل النمط الظاهري ("نظرية الخطوتين" ، (بولتون 1912)). على سبيل المثال ، في الأنواع التي تظهر محاكاة متعددة الأشكال ، قد تؤدي الطفرة الأولية إلى محاكاة غير كاملة لنموذج جديد ، مع تشابه كاف مع النموذج الجديد لمنح درجة معينة من الحماية من الحيوانات المفترسة ، ويمكن أن تتبع هذه الطفرة طفرات متتالية ذات تأثير أصغر الحجم ، تنقية النمط الظاهري المحاكي (نيكولسون 1927). ومع ذلك ، بالنسبة للسمات التي تظهر تعدد الأشكال المتوازنة ، قد يمنع إعادة التركيب الطفرات المتتالية من التراكم ، مما قد يقيد ظهور متغيرات وظيفية جديدة في الحالات التي يكون فيها حدث طفري واحد أو عدد قليل في الجينات "الرئيسية" كافية لإنتاج أنماط ظاهرية متباينة.

تُقترح أحيانًا الجينات ذات التأثيرات متعددة الاتجاهات أو التي لها تأثيرات في أنسجة متعددة أثناء التطور ("جينات النمو") كمرشحين جيدين حيث يمكن أن تؤدي الطفرات النقطية إلى تغييرات نمطية كبيرة. تميل الجينات الرئيسية التي تم تحديدها على أنها محاكاة أساسية متعددة الأشكال في الفراشات إلى أن يكون لها تأثير مظهري كبير وتشارك في المسارات التنموية المعروفة بتأثيرها على الهوية المكانية في خلايا الجناح. على سبيل المثال ، الجين محفور، وهو عامل نسخ رئيسي يتحكم في التشكل في الأنسجة والمراحل المختلفة ، ويرتبط بتقليد متعدد الأشكال يقتصر على الإناث في بابيليو داردانوس (تيمرمانس وآخرون. 2014). وبالمثل ، فإن الجين زوجي تشتهر بدورها في سلسلة تحديد الجنس وكذلك في الأشكال ثنائية الشكل الجنسية في ذبابة الفاكهة وغيرها من الحشرات ، يتحكم في التقليد متعدد الأشكال الذي يقتصر على الإناث في بابيليو بوليتيس (كونتي وآخرون. 2014 نيشيكاوا وآخرون. 2015) وكذلك في بابيليو ممنون (كوماتا وآخرون. 2016). تجنيد الزوجي بالنسبة للاختلافات الخاصة بالجنس في نمط لون الجناح ، يمكن تفسيرها من خلال دورها المحدد مسبقًا الخاص بالجنس. قد يشير الاستخدام المتكرر لنفس الجينات المشاركة في أنماط ظاهرية مختلفة للجناح في أنواع مختلفة ، كما هو موجود في Lepidoptera ، إلى أن تعديل المناطق التنظيمية للجينات المعبر عنها في الأنسجة المستهدفة يمكن أن يسهل الظهور السريع للمتغيرات التكيفية الجديدة (Martin وآخرون. 2014 فان هوف وآخرون. نادو 2016 وآخرون. 2016 Wallbank وآخرون. 2016). وبالمثل ، فإن جين عامل النسخ PDM3 تم تجنيده بشكل متكرر في عدة أنواع من ذبابة الفاكهة مونتيوم مجموعة فرعية في السيطرة على تعدد الأشكال تصبغ محدود للإناث ، ربما تنطوي على العديد من المتغيرات المتطورة بشكل مستقل من رابطة الدول المستقلة-منطقة تنظيمية (ياسين وآخرون. 2016 ب). على النقيض من ذلك ، فإن هذا التطور للبنى الجينية المماثلة يتناقض مع ذلك الموجود في ذبابة الفاكهة المنتصبة حيث يتم التحكم في تعدد الأشكال التصبغ المحدود للإناث بواسطة مُحسِّن لجين الصبغة المعروف تان (ياسين وآخرون. 2016 أ). باختصار ، من غير الواضح ما إذا كانت الجينات متعددة الاتجاهات يتم تجنيدها في التحكم في الأشكال المتباينة لأن تعددها يسمح لها بالتحكم في اختلافات متعددة في وقت واحد. البديل هو أن الجينات متعددة الاتجاهات من المرجح أن يتم التعبير عنها بشكل خاص في وقت نمو رئيسي و / أو في الأنسجة النامية ذات الصلة حيث يمكن التحكم في الاختلافات المظهرية ، مما يجعلها أهدافًا متكررة لتحقيق التوازن في الانتقاء.

بشكل عام ، لا يزال من غير الواضح إلى أي مدى من المرجح أن تتطور الجينات المعبر عنها في أنسجة مختلفة متعددة أو موضوعة في مراحل معينة من التطور إلى مواقع متعددة الأشكال تتحول بين أشكال النمط الظاهري المتمايزة. قد يكون أحد الأسباب هو أننا ما زلنا نتجاهل الكثير من الأسس الجينية للنمطية نفسها ، وهذا هو مدى سهولة تجنيد الجين الموجود في المنبع في تسلسل تنموي قد يؤدي إلى الخيار المشترك لتأثيراته النهائية بالكامل عند التعبير عنها في نسيج جديد.التوقعات المتعلقة بتوزيع التأثيرات الطفرية في موضع معين لا تزال غير محددة بشكل جيد وقد نجد أن العناصر المتعددة المشاركة في موضع مركب أو جين فائق قد يُتوقع أن تصطدم مرارًا وتكرارًا بنفس الجين ، أو الجينات المستهدفة ذات الاحتمالات الطفرية الكبيرة ، على سبيل المثال تلك التي لديها طويلة ومعقدة رابطة الدول المستقلة-المناطق التنظيمية (مثل الجينات اوبتكس و الزوجي في الفراشات ، مارتن وآخرون. 2014 ).

الازدواجية الجينية

قد يتم تسهيل ظهور الأليلات المتباينة التي تتميز بتراكم العديد من الطفرات التي تؤثر على السمات في ظل الانتقاء المتوازن عن طريق مضاعفات الجينات. غالبًا ما تنشأ الازدواج الجيني نتيجة أخطاء في تكرار الحمض النووي ويُعتقد أنها مصدر مهم للتنوع الجيني. في حالة التباين في بريمولا فولغاريس، من المعروف الآن أن التبديل بين شكل الدبوس (النمط الطويل / الأنثرات القصيرة) والثرم (النمط القصير / الأنثر الطويل) مشتق من تكرار الجين المتماثل الزهري ، متبوعًا بوظيفة جديدة لنسخة واحدة تسمح بظهور النمط الظاهري للضغط (Li وآخرون. 2016). العديد من السمات الموثقة الأخرى في ظل الاختيار المتوازن ، ولا سيما تلك التي تشارك في التعرف على العوامل الممرضة ، تعرض تكرارًا لتكرار الجينات (ص- الجينات في النباتات (McDowell & Simon 2006) ، MHC في الفقاريات (Piertney & Oliver 2006) ، مما أدى إلى اختلافات كبيرة في عدد النسخ: على سبيل المثال ، عدد جينات MHC متغير بدرجة كبيرة عبر الأنواع (Mehta وآخرون. 2009) ، ولكن أيضًا داخل الأنواع (Bonhomme وآخرون. 2008) والسكان (Eimes وآخرون. 2011). يمكن أن تنتج الاختلافات في عدد النسخ عن عمليات الولادة والوفاة الموصوفة جيدًا في العائلات متعددة الأجيال (Nei & Rooney 2005) ، حيث يمكن الترويج للنسخ المكررة عن طريق الانتقاء الطبيعي وفقدانها لاحقًا بسبب الانجراف أو التغييرات في القيمة التكيفية. في سباق التسلح التطوري بين المضيفين ومسببات الأمراض ، يتم بالفعل الترويج لنسخ جينية جديدة من معقد التوافق النسيجي الكبير بشكل منتظم عندما تتعرف على مسببات الأمراض التي يتم مواجهتها بشكل متكرر ، ولكن يتم أيضًا فقدان بعض النسخ لأنها لم تعد تتكيف مع مجتمعات مسببات الأمراض الحالية. يؤدي وجود عدة نسخ إلى إنشاء مجموعة من التنوعات التي يمكن أن تكون محايدة في معظم الأوقات ولكنها قد تسمح أحيانًا بالاستجابة السريعة لغزو مسببات الأمراض الجديدة. ومع ذلك ، فإن تحويل الجينات ، من خلال السماح بالتبادل الجيني بين النسخ المختلفة ، قد يفضل التكيف السريع مع مسببات الأمراض الجديدة ولكنه قد يؤدي أيضًا إلى تجانس الاختلافات بين النسخ ، وبالتالي الحد من التباعد. علاوة على ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن أن يؤدي التكاثر إلى محو ميزة الزيجوت المتغاير عن طريق إنشاء نمط فرداني متفوق مع كلا الأليلين جنبًا إلى جنب ، كما لوحظ في الجين المقاوم للمبيدات الحشرية ايس -1 في البعوض كوليكس بيبيينز (لاب وآخرون. 2007 أ). وبالتالي يمكن أن تسهل الازدواجية ظهور المتغيرات المتمايزة ، ولكنها قد تحد أيضًا من تعدد الأشكال داخل الموقع.

التقديم

مصدر آخر للمتغيرات التكيفية شديدة التباين التي تم تسليط الضوء عليها في تعدد الأشكال المتوازن هو إدخال أنماط الفرد الجديدة التي يفضلها الاختيار. يتضح هذا من خلال الإدخال التكيفي الأخير لأليل MHC من الماعز المنزلي إلى وعل جبال الألب (جروسين وآخرون. 2014) ، أو الإدخالات المتعددة للأليلات من موضع عدم التوافق الذاتي في الأنواع ذات الصلة الوثيقة أرابيدوبسيس هالري و أ. ليراتا (كاستريك وآخرون. 2008). في عصفور أبيض الحلق ، أبيض النمط الفرداني ، وهو أليل سوبر جين قائم على الانعكاس لـ & gt100 ميجا بايت والذي يعطي اختلافات في التصبغ ومكونات السلوك الاجتماعي مقارنة مع البديل أبيض النمط الفرداني ، تم اقتراحه مؤخرًا ليتم إدخاله من الأنواع وثيقة الصلة (Tuttle وآخرون. 2016). ربما تفضل قوة موازنة الاختيار التي تعمل على المتغيرات البديلة التقاط أنماط الفردانية الجديدة التي تم تشكيلها بالفعل عن طريق الانتقاء في عزلة في سلالة ذات صلة. وهكذا يبدو التقديم كمحرك مهم محتمل للتكيف ، مما يسمح بتوظيف المتغيرات التي تحمل طفرات متعددة متكيفة. من المحتمل أيضًا أن يكون الإدخال التكيفي محتملًا بشكل خاص عندما تعمل NFDS على أليلات جديدة تستفيد من ندرتها عند دخول مجموعة سكانية جديدة.


الملخص

يعد الملاءمة الدقيقة للوظائف المنطقية لاستجابة تردد الممانعات الشكلية أمرًا بالغ الأهمية لإدراج اعتماد التردد في نماذج المعلمات المجمعة لخطوط النقل. يستخدم تركيب المتجه على نطاق واسع لتركيب الوظائف المنطقية لاستجابة تردد الممانعات الشكلية ومن ثم يتم الحصول على دارة مكافئة لـ R-L من الوظائف المنطقية. تم اقتراح طريقة أحادية الخطوة تعتمد على خصائص دارة Foster المكافئة لتلائم مباشرة دائرة مكافئة R-L لاستجابة تردد الممانعات الشكلية. تم العثور على القمم الموجبة والقمم السلبية والتقاطعات الصفرية الموجبة لمؤامرة تغيير المنحدر لاستجابة التردد لتوفير تقريب جيد للأصفار والأقطاب ومواقع المنطقة المسطحة لاستجابة التردد. تم اقتراح خوارزمية ملائمة محسنة بناءً على هذه الملاحظات. يتم تحقيق ملاءمة قريبة بدرجة كافية باستخدام الطريقة المقترحة مع عدد أقل من العناصر السلبية. باستخدام النموذج المقترح في EMTP-RV ، تمت محاكاة خطوط نقل 400 ، 765 ، 1200 كيلو فولت وشبكة 11 حافلة 500 كيلو فولت لتبديل العابرين. تتم مقارنة النتائج مع نموذج المتتالي الثابت المتتالي ونموذج الخط المعتمد على التردد في EMTP-RV. تم العثور على نتائج التبديل العابرة للنموذج المقترح لتكون قابلة للمقارنة مع نموذج مارتي في EMTP-RV.


شكر وتقدير

نحن ممتنون لريناتا بارديني وجان بول ميتزجر وفابيانا أوميتسو (جامعة ساو باولو) وكذلك كريستوف كنوج وكلاوس هينلي (UFZ Leipzig) للدعم العلمي واللوجستي المستمر بالإضافة إلى المناقشات البناءة للغاية. نود أن نشكر Jörg U. Ganzhorn على دعمه المستمر. علاوة على ذلك ، نشكر العديد من مساعدينا الميدانيين وبريجيت بيبر وأنك شميت للمساعدة في المختبر الجيني. نحن ممتنون لـ Jürg B. Logue و Tomer Czaczkes على النصائح اللغوية ، بالإضافة إلى ثلاثة مراجعين مجهولين لتعليقاتهم العلمية البناءة على نسخة سابقة من المخطوطة. نحن نقدر الدعم المالي المقدم من BMBF ألمانيا (وزارة التعليم والبحث الفيدرالية الألمانية ، رقم تعريف المشروع: 01 LB 0202). هذه الدراسة جزء من مشروع BIOCAPSP (الحفاظ على التنوع البيولوجي في المناظر الطبيعية المجزأة على هضبة الأطلسي في ساو باولو ، البرازيل).


شاهد الفيديو: مشروع اول ثانوي مادة الأحياء للطلب (كانون الثاني 2023).